Глава 2. Морфология и классификация микробов 47

Рис. 2.5. Схема строения оболочек (клеточной стенки и цитоплазматической мембраны) грам положительных и грамотрицательных бактерий. Внизу — электронограммы ультратонких срезов стафилококка и кишечной палочки в стадии деления

например L-аланин — D-глутаминовая кислота — мезодиаминопимелиновая кислота — D-аланин. У E. coli (грамотрицательная бактерия) пептидные цепи соединены друг с другом через D-аланин одной цепи и мезодиаминопимелино вую кислоту — другой (см. рис. 2.6). Состав и строение пептидной части пепти догликана грамотрицательных бактерий стабильны в отличие от пептидогли кана грамположительных бактерий, аминокислоты которого могут отличаться по составу и последовательности. Тетрапептиды пептидогликана у грамполо жительных бактерий соединены друг с другом полипептидными цепочками из пяти остатков глицина (пентаглицина). Вместо мезодиаминопимелиновой кис лоты они часто содержат лизин.

Элементы гликана (ацетилглюкозамин и ацетилмурамовая кислота) и ами нокислоты тетрапептида (мезодиаминопимелиновая и D-глутаминовая кисло ты, D-аланин) считаются отличительной особенностью бактерий, поскольку отсутствуют у животных и человека.

48 ^{Часть I. Общая микробиология}

При окраске по Граму многослойный пептидогликан грамположительных бактерий после обработки мазка спиртом удерживает комплекс генцианового фиолетового с йодом, чем обусловлена сине-фиолетовая окраска клеток. Грам отрицательные бактерии, наоборот, после воздействия спиртом утрачивают кра ситель, что обусловлено меньшим количеством пептидогликана (5–10% массы клеточной стенки); они обесцвечиваются спиртом и после обработки фуксином или сафранином приобретают красный цвет.

Рис. 2.6. Пептидогликан состоит из пептида и гликана. При разрушении пептидогликана лизо цимом образуется мурамилдипептид — мощный иммуномодулятор

В состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий входит на ружная мембрана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана (см. рис. 2.5, 2.8). Наружная мембрана при электронной микро скопии ультратонких срезов бактерий имеет вид волнообразной трехслойной структуры, сходной с внутренней мембраной, которую называют цитоплазмати ческой. Основным компонентом этих мембран является двойной слой липидов.

Наружная мембрана — мозаичная структура, состоящая из липополисаха ридов, фосфолипидов и белков. Внутренний слой ее представлен фосфолипи дами, а в наружном слое расположен липополисахарид (ЛПС). Таким образом, наружная мембрана асимметрична. ЛПС наружной мембраны состоит из трех фрагментов:

ξ липида А — консервативной структуры, практически одинаковой у грам отрицательных бактерий;

ξ ядра, или стержневой, коровой части (от лат. core — ядро), относительно консервативного олигосахарида;

ξ высоковариабельной О-специфической цепи полисахарида, образован ной повторяющимися идентичными олигосахаридными последователь ностями.

ЛПС «заякорен» в наружной мембране липидом А, обусловливающим ток сичность ЛПС и отождествляемым поэтому с эндотоксином. Разрушение бак терий антибиотиками приводит к освобождению большого количества эндоток