Филогенез пищеварительной системы

анусом. У многих видов на слепой кишке имеется червеобразный отросток, в стенке которого содержится много лимфоидной ткани. Длина кишечника в сравнении с нижестоящими классами резко увеличивается. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени и поджелудочной желез.

У млекопитающих за счет дальнейшей дифференцировки пищеварительного тракта, и в частности больших размеров слепой кишки, резко увеличивается разнообразие используемых продуктов питания и возникает пищевая специализация на травоядность и плотоядность;

всеядность встречается редко, например, в отряде приматов.

На рисунке 15 представлены особенности строения пищеварительной системы различных групп позвоночных.

Рис. 15. Пищеварительная система позвоночных:

А – акула, Б – саламандра, В – ящерица, Г – голубь, Д - корова

Пищеварительная система человека.

У взрослого человека длина пищеварительной трубки достигает 7-8 метров, причем на своем протяжении пищеварительная система образует множество петель и изгибов.

Пищеварительный тракт человека условно подразделяется на три отдела: передний, средний,

задний. В переднем отделе, в основном, осуществляется механическая переработка пищи, в

среднем происходит химическая обработка пищи и ее всасывание, задний отдел обеспечивает выведение кала из организма. Передний отдел представлен несколькими органами: полость рта,

включающая губы, язык, твердое и мягкое небо, зубы и слюнные железы; глотку и пищевод. Вход

вротовую полость формируют губы, благодаря наличию в них нервных окончаний, человек способен различать температуру поглощаемой пищи. Язык представляет собой подвижный мышечный орган, состоящий из шестнадцати мышц и покрытый слизистой оболочкой. На нем находится множество вкусовых рецепторов. В ротовой полости располагаются зубы, укорененные

вверхнюю и нижнюю челюсти. Для человека характерна гетеродонтная зубная система. Стенки

полости рта формируются из твердого и мягкого неба. В передней области располагается твердое небо, состоящее из небной кости и верхней челюсти. Сформированное из мышечных волокон мягкое небо, находится в задней области рта, где образует арку с небным язычком. Также к верхнему отделу принято относить и слюнные железы, продуцирующие слюну, которая способствует расщеплению еды, что облегчает процесс глотания. У человека имеется три пары слюнных желез: подчелюстные, подъязычные, ушные. Полость рта соединяется с пищеводом при помощи воронковидной глотки формы, состоящей из носоглотки, ротоглотки и гортаноглотки.

Пищевод, состоящий, в основном, из гладкой мускулатуры, имеет большое количество слизистых желез, увлажняющих орган. Пищевод также имеет два сфинктера: верхний сфинктер,

соединяющий его с глоткой, и нижний сфинктер, отделяющий пищевод от желудка.

Средний отдел пищеварительной системы человека включает желудок, части пищеварительного тракта, именуемые тонким и толстым кишечником, а также печень и поджелудочную железу.

Желудок расположен в левом подреберье, и представляет собой расширение пищеварительной трубки с хорошо развитыми мышечными стенками. Длина пустого желудка около 18-20 см. Внутренняя поверхность желудка покрыта слизистой оболочкой, образующей большое количество складок, где располагаются железы, выделяющие желудочный сок. Железы состоят из главных, добавочных и обкладочных клеток. Главные клетки вырабатывают ферменты желудочного сока, обкладочные — соляную кислоту, добавочные — мукоидный секрет.

Тонкий кишечник начинается от привратника желудка и делится на 12-перстную, тощую и подвздошную кишки. В конце последней располагается особый клапан – своеобразная заслонка,

предотвращающая движение каловых масс в обратном направлении. Длина тонкого кишечника у взрослого человека составляет 5-6 метров. Стенка тонкой кишки образована слизистой оболочкой,

подслизистым слоем, в котором располагаются скопления лимфоидной ткани, железы, нервы,

кровеносные и лимфатические сосуды, мышечной и серозной оболочками. Слизистая оболочка тонкой кишки образует многочисленные круговые складки, благодаря чему увеличивается ее всасывательная поверхность. Кроме того поверхность слизистой оболочки усеяна ее выростами,

кишечными ворсинками, и криптами (углублениями), благодаря которым происходит пристеночное пищеварение и всасывание. В тонком кишечнике происходит наиболее интенсивное всасывание. В просвет двенадцатиперстной кишки открываются проток желчного пузыря и проток поджелудочной железы.

Толстый кишечник подразделяется на слепую с червеобразным отростком, восходящую ободочную, поперечную ободочную, нисходящую ободочную, сигмовидную ободочную и прямую кишки. Длина толстого кишечника колеблется от 1,5-2 м, ширина достигает 7 см. В месте впадения тонкой кишки в толстую имеется сложное анатомическое устройство — клапан,

снабженный мышечным круговым сфинктером и двумя «губами». От нижней стенки слепой

кишки отходит червеобразный отросток (аппендикс), лимфоидная ткань которого является частью иммунной системы. Толстая кишка обильно заселена микрофлорой. Нормальная микрофлора кишечника участвует в конечном звене пищеварительных процессов, выполняет защитную функцию, производит целый ряд витаминов (витамин К и витамины группы В), аминокислот,

ферментов и пр.

Средний отдел пищеварительного тракта включает печень и поджелудочную и поджелудочную железу – органы, которые, помимо участия в процессе пищеварения, выполняют и другие важные функции. Печень представляет собой крупный орган, состоящий из двух долей.

Пищеварительная функция данного органа заключается в выработке желчи, депонируемой в желчном пузыре, и поступающей непосредственно в пищеварительный канал в необходимом количестве в зависимости от характера перевариваемой пищи. Кроме того печень выполняет целый ряд функций, не связанных непосредственно с пищеварением. Так, например, печень,

являясь своеобразным барьером, способствует выведению токсинов из организма, обеспечивает хранение витаминов и пр. Поджелудочная железа не только принимает участие в процессе пищеварения, вырабатывая необходимые ферменты, но также является местом синтеза гормона инсулина, играющего ведущую роль в обмене углеводов.

Задний отдел пищеварительного тракта состоит из каудальной части прямой кишки. В ее анальной части принято выделять столбчатую, промежуточную и кожную зону. ЕЕ конечная область формирует заднепроходный канал, заканчивающийся анальным отверстием,

образованным из двух мышц: внутреннего и внешнего сфинктера. Функция анального канала — это удержание и выведение каловых масс и газов.

На рисунке 16 схематично представлена пищеварительная система человека.

Рис. 16. Пищеварительная система человека:

1 – рот, 2 – слюнные железы (а – подъязычные, б – подчелюстные, в – околоушные),3 – глотка, 4 – пищевод, 5 – желудок, 6 – диафрагма, 7 – печень, 8 – желчный пузырь, 9 – двенадцатиперстная кишка, 10 – общий желчный проток, 11 – поджелудочная железа, 12 – поперечная ободочная кишка, 13 – тощая кишка,

14 – восходящая ободочная кишка, 15 – подвздошная кишка, 16 – нисходящая ободочная кишка, 17 – слепая кишка, 18 – аппендикс, 19 – сигмовидная кишка, 20 – прямая кишка. 21 - анус

Эмбриональное развитие органов пищеварительной системы

Замкнутая кишечная трубка возникает из эктодермы крыши желточного мешка и прилегающего к ней висцерального листка мезодермы в ходе обособления тела эмбриона от внезародышевых частей. По мере образования головной, хвостовой и боковых туловищных складок выделяются отделы вторичной кишки в последовательности: передний, задний, средний.

Из передней кишки формируется пищевод (на 26 32-м днях внутриутробного развития), желудок

(обнаруживается в конце 4-й неделе в виде веретенообразного расширения кишечной трубки) и

двенадцатиперстная кишка с ее производными до места впадения в нее общего желчного прохода.

Из задней кишки формируется толстая кишка, в том числе прямая. Остальные отделы пищеварительного тракта развиваются из средней кишки. Краниальный и каудальный концы кишечной трубки первоначально замкнуты, позже вначале образуется ротовое отверстие, к концу

8-й недели происходит перфорация анальной мембраны.

Развитие органов ротовой полости и глотки, являющихся неотъемлемой частью системы пищеварения не связно с эмбриональными структурами, дающими начало органам – производным кишечной трубки. Формирование органов ротовой полости начинается на ранних стадиях эмбриогенеза (2 - 3 недели) и происходит в результате взаимодействия многих структур:

жаберных дуг, нейрокраниальной части головы и вторичной кишки. Из 1-ой жаберной дуги образуются пять отростков: лобный и два парных (верхне- и нижнечелюстные). Лобный отросток на 3-й неделе делится на срединный и боковые носовые отростки, из которых в частности формируются части верхней челюсти и верхней губы. Срастание нижнечелюстных отростков происходит к концу 4-й недели, верхнечелюстных – на 6-й неделе, формирование губ – на 7-й

неделе. Формирование постоянного неба завершается на 8-й неделе. Зачатки зубов появляются на

5-й неделе. Язык образуется из парных латеральных закладок нижнечелюстной дуги на 6-й неделе.

Глотка дифференцируется из головной части передней кишки в начале 2-го месяца эмбриогенеза.

Развитие глотки неотделимо от развития ротовой и носовой полостей. Эмбриональное развитие слюнных желез начинается с появления их закладок, которые имеют вид утолщений эпителия

(производное эктодермы), выстилающего ротовую полость. Закладки околоушной и поднижнечелюстной слюнных желез впервые обнаруживаются на 5-6-й неделе, а подъязычной — на 7-8-й неделе.

Понятие о врожденных аномалиях развития

Под термином «врожденные аномалии развития» или «врожденные пороки развития» понимают стойкие морфологические изменения органа или всего организма, выходящие за пределы вариаций их строений. Врожденные аномалии развития возникают внутриутробно в результате нарушения процессов развития зародыша.

К врожденным аномалиям относятся следующие нарушения развития:

Агенезия – полное врожденное отсутствие органа;

Аплазия – врожденное отсутствие органа с наличием его сосудистой ножки;

Врожденная гипоплазия – недоразвитие органа;

Врожденная гиперплазия – увеличение относительной массы (размера) органа;

Гетеротопия – наличие клеток, тканей или целых участков органа в другом органе или в тех зонах того же органа, где их не должно быть;

Эктопия – смещение органа, то есть расположение его в необычном месте;

Удвоение – увеличение в числе того или иного органа или его части;

Атрезия – полное отсутствие канала или естественного отверстия;

Стеноз – сужение канала или отверстия;

Персистирование – сохранение эмбриональных структур, в норме исчезающих к определенному периоду развития.

Врожденные аномалии развития чрезвычайно многообразны, что затрудняет их классификацию. Чаще всего их классифицируют по этиологическому принципу и локализации.

Согласно этиологического принципа различают: наследственные, экзогенные и мультифакториальные. К наследственным относят аномалии, возникшие в результате мутаций в половых клетках или зиготе. К числу возможных причин такого рода пороков можно отнести

«перезревание» половых клеток, возраст родителей. В группу экзогенных объединены аномалии,

обусловленные действием тератогенных факторов, которые могут иметь физическую (радиация и пр.), химическую (химические вещества, лекарственные средства, гипоксия) и биологическую природу (вирусы, микоплазмы). К мультифакториальным порокам относят те, которые произошли от совместного воздействия генетических и экзогенных факторов, причем ни один из них отдельно не является причиной аномалии. Второй подход, основанный на локализации аномалии,

является более распространенным, в этом случае в основе классификации лежит анатомо-

физиологический принцип деления тела человека на системы органов.

Врожденные аномалии развития органов желудочно-кишечного тракта

Общепринятой классификации врожденных пороков пищеварительной системы не существует, однако существующие аномалии развития данной системы можно отнести к следующим группам:

Врожденные аномалии развития органов ротовой полости.

Врожденные аномалии кишечной трубки.

Врожденные аномалии, связанные с нарушением поворота кишечника.

Врожденные аномалии производных кишечной трубки.

Врожденные аномалии сосудистой системы желудочно-кишечного тракта.

Врожденные аномалии иннервации желудочно-кишечного тракта.

Врожденные аномалии развития органов ротовой полости

Из аномалий развития, относящихся к этой группе наиболее часто встречающимися являются изолированная расщелина верхней губы, изолированная расщелина неба, а также сочетание обоих дефектов. Данные аномалии являются результатом нарушения срастания эмбриональных структур.

Изолированная расщелина верхней губы (хейлосхизис, «заячья губа») – щель в мягких тканях губы. Может быть одно- и двухсторонней, полной, частичной, подкожной или подслизистой, в большинстве случаев сопровождается деформацией кончика и крыла носа (рис.

17).

Рис. 17. Изолированная расщелина губы:

а– микроформа односторонней расщелины, б – полная левосторонняя расщелина,

в– двухсторонняя частичная расщелина,

г– частичная правосторонняя и полная левосторонняя расщелины

Изолированная расщелина нёба (палатосхизис, «волчья пасть») – расщелина в средней части неба, которая возникает в результате незаращения двух половин неба или двух отростков верхней челюсти. Аномалия бывает полной (щель в мягком и твердом небе), частичной (только в мягком или только в твердом небе), срединной, одно- и двухсторонней (рис. 18).

Рис. 18. Изолированная расщелина неба

Рис. 22. Атрезия ануса Аномалия является следствием нарушения перфорации проктодеума3. ТТП порока – до 10-

й недели внутриутробного развития. Средневзвешенная частота аномалии составляет 0,17 на 1000

новорожденных.

Нередко аномалия проявляется не только отсутствием анального отверстия, но также в сочетании с открытием прямой кишки в уретру, мочевой пузырь и пр. (рис. 23).

Рис. 23. Аномалии, сочетающиеся с атрезией ануса:

а – норма, б – атрезия ануса, в – открытие прямой кишки в уретру, г - открытие прямой кишки в мочевой пузырь, д - открытие прямой кишки в вагину

Дивертикул Меккеля представляет собой одну из форм персистирования эмбриональных структур желточного протока и проявляется незаращением проксимального отрезка внутрибрюшной части желточного протока. Анатомически дивертикул Меккеля представляет собой выпячивание стенки подвздошной кишки длиной 1-15 см, диаметром 0,5-5 см на расстоянии

10-25 см от подвздошно-слепокишечной заслонки у детей и 40-80 см – у взрослых (рис.24).

Наличие аномалии может осложняться кровотечениями, кишечной непроходимостью,

образованием каловых камней и внутренних грыж в просвете дивертикула. ТТП дивертикула Меккеля – до 6-ой недели внутриутробного развития.

Рис. 24. Дивертикул Меккеля

3Проктодеум — углубление утолщенной эктодермы на заднем конце туловища зародыша, на

месте которого образуется анальное отверстие.

Врожденные аномалии иннервации желудочно-кишечного тракта

Врожденный аганглиноз кишечника (болезнь Гиршпрунга, врожденный мегаколон) –

агенезия ганглиев межмышечного и подслизистого нервных сплетений на определенных участках кишечника. Зона аганглиноза распространяется на различные расстояния от анального отверстия.

Развитие аномалии связывают с нарушением процесса миграции нервных элементов в кишечную трубку. ТТП – до 10-ой недели эмбриогенеза. Частота данной аномалии 0,2 случая на 1000

новорожденных. Наличие аганглинозного, спазмированного и неперестальтируещего участка приводит к развитию стойких запоров или динамической кишечной непроходимости. При этом вышележащие отделы кишечника сильно расширяются, стенка гипертрофируется и, в результате,

образуется мегаколон (рис. 27).

Рис. 27. Болезнь Гиршпрунга;

а– внешний вид больного с врожденным аганглинозом,

б– удаленный аганглинозный участок кишечника

Указания к выполнению самостоятельной работы

1. Ответьте на вопросы тестовых заданий Выберите один правильный ответ.

1. ЭВОЛЮЦИОННО САМЫМ ДРЕВНИМ ТИПОМ ПИТАНИЯ ЯВЛЯЕТСЯ…

а) внеклеточное пищеварение;

б) внутриклеточное пищеварение;

в) мембранное пищеварение;

г) сапрофитное пищеварение.