Филогенез пищеварительной системы

Особенностью ленточных червей является отсутствие у них пищеварительной системы, в

связи с приспособлением к эндопаразитизму. Поглощение питательных веществ осуществляется через всю поверхность тела, покрытую многочисленными волосковидными выростами, которые увеличивают общую поверхность червя. Цестоды обитают в тонкой кишке, где пищевой субстрат подвергается ферментативному расщеплению пищеварительными соками хозяина, следовательно,

паразит всасывает уже переработанные продукты и поэтому система внутреннего пищеварения им не нужна.

Первичнополостные беспозвоночные

Круглые черви (Nemathelminthes) – трехслойные животные, имеющие вытянутое несегментированное, круглое в поперечном разрезе тело, первичную полость тела, заполненную жидкостью и не связанную с внешней средой. Появление полости позволяет значительно более эффективно осуществлять диффузию питательных веществ от кишечника к тканям, продуктов распада от тканей к органам выделительной системы, кислорода от покровов тела к тканям.

Пищеварительный тракт представляет собой сквозную трубку, которая начинается ротовым отверстием и заканчиваясь анальным. Сквозная пищеварительная трубка дает возможность пищевым массам продвигаться по ней в одностороннем направлении, что, в свою очередь,

позволяет различным отделам пищеварительной системы функционально специализироваться.

Кишечная трубка подразделяется на три отдела: передний, средний и задний (рис. 6).

Рис. 6. Отделы пищеварительной системы круглых червей Передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение, а средний отдел

происходит из энтодермы. Расположенное на переднем конце тела ротовое отверстие обычно окружено выростами - губами. Отверстие ведет в ротовую полость, которая переходит в глотку.

Ротовая полость может нести различные приспособления (зубы, колющий стилет) облегчающие добычу определенной пищи. Глотка представляет собой насос, который перекачивает пищу изо рта в кишечник за счет сильно развитой в ее стенке мускулатуры. Трехлучевой просвет глотки выстлан кутикулой. Ротовая полость и собственно глотка составляют переднюю кишку. Она выстлана эпидермисом, имеет мощную мускулатуру и образует на своем протяжении расширения

- бульбусы. В стенке кишки содержатся многочисленные железы, которые оказывают первоначальное воздействие на пищевой субстрат. На среднюю кишку приходится большая часть пищеварительного тракта. Ее стенка покрыта микроворсинками. В этом отделе происходит

окончательное расщепление пищи и всасывание необходимых веществ. Переваривание пищи начинается под действием ферментов, в полости кишечника, а завершается внутриклеточно.

Короткая задняя кишка заканчивается анальным отверстием на брюшной стороне задней части тела.

Целомические беспозвоночные

Кольчатые черви (Аnnelida) – трехслойные животные, которые по сравнению с предыдущими группами животных, представляют собой существенно новый уровень организации,

что проявляется в наличии целома - вторичной полости тела, сегментации тела, наличии на сегментах тела локомоторных придатков - параподий и пр. Пищеварительная система кольчатых червей сквозная и представляет собой прямую трубку, которая состоит из трех отделов. Она начинается ротовым отверстием и заканчивается анальным (рис. 7).

Рис. 7. Отделы пищеварительной системы кольчатых червей Передняя кишка дифференцирована на рот, глотку, пищевод, зоб, желудок. Глотка может

быть вооружена хитиновыми челюстями (хищные полихеты). В глотку открываются протоки слюнных желез. Железы пиявок содержат антикоагулянт гирудин. Стенка кишки у кольчецов образована несколькими слоями, сформированными из мезодермальных зачатков (за исключением внутреннего слоя - эпителия). Средняя кишка имеет энтодермальное происхождение. Последняя выстлана высоким цилиндрическим мерцательным эпителием, богатым многочисленными одноклеточными железами. Пищеварение полостное. Всасывающая поверхность средней кишки увеличивается за счет выростов – дивертикул (пиявки, часть полихет) или глубокого желобовидного выпячивание на дорсальной стороне кишки - тифлозоля (олигохеты). Стенка кишки имеет тонкую прослойку мускулатуры. Ориентация мышечных слоев в стенке кишки противоположна кожно-мускульному мешку. Задняя кишка имеет небольшую длину и заканчивается анальным отверстием. Строение пищеварительной системы во многом определяется характером питания соответствующей группы. По типу питания аннелиды могут быть детритофагами, зоофагами, фитофагами, некрофагами (полихеты), сапрофагами (олигохеты),

зоофагами и гематофагами (пиявки).

Моллюски (Mollusca) – высокоорганизованные трехслойные вторичнополостные беспозвоночных животные, с неметамерным остаточным целомом. Пищеварительная система моллюсков образована передней эктодермальной, средней энтодермальной и задней

Членистоногие (Arthropoda) – трехслойные сегментированные животные, для которых характерно наличие смешанной полости тела, образующейся за счет слияния вторичной и первичной полостей. Пищеварительная система хорошо развита и четко дифференцирована на переднюю, среднюю и заднюю кишку.

У ракообразных пищеварительная система достигает наибольшей сложности. В состав переднего отдела входят пищевод и желудок. Желудок поделен на кардиальный (жевательный) и

пилорический отделы. Функция первого – измельчение пищи, второго – процеживание пищи и ее сортировка на фракции. В состав пилорического отдела входят: преддверие, отстойная камера,

пресс, фильтры и воронка. Благодаря такому устройству крупные частицы пищи, минуя среднюю кишку, поступают в заднюю кишку. В среднюю кишку открываются протоки печени. Функции среднего отдела кишечника – переваривание пищи и всасывание. Задняя кишка открывается анальным отверстием.

Передняя кишка большинства паукообразных выстлана кутикулой и подразделяется на глотку, пищевод и сосательный желудок. Они расположены в головогруди. Ротовое отверстие ведет в широкую мускулистую глотку, расположенную вертикально. В глотку открываются протоки слюнных желез, их секреты содержат сильнодействующие ферменты. На спинной стороне глотка продолжается в тонкий пищевод, который переходит в расширенную часть передней кишки - сосательный желудок. Средняя кишка дифференцирована на желудок,

расположенный в головогруди, и тонкую кишку, которая находится в брюшке. Объем желудка,

выстланного железистым эпителием, небольшой, но это компенсируется парой боковых выростов,

от каждого из которых отходит по четыре ветви. От желудка отходит тонкая кишка, которая лежит в полости брюшка, будучи окруженной разветвлениями печени. Печень играет главную роль в переработке и усвоении пищи. Протоки печени впадают в тонкую кишку, открывающуюся в клоаку.

Строение пищеварительной системы насекомых зависит непосредственно от характера пищи. Расположенная на голове ротовая полость окружена частями ротового аппарата. В нее впадают протоки слюнных желез. Короткая изогнутая глотка продолжается в более узкий и длинный пищевод, который у многих видов (особенно питающихся жидкой пищей) внизу образует расширение – зоб, где пища подвергается воздействию пищеварительных ферментов. У

насекомых, питающихся твердой пищей, после зоба следует жевательный желудок, мускулистая стенка которого образует твердые выросты, перетирающие грубо измельченную ротовыми частями пищу в гомогенную кашицу. Передняя кишка выстлана изнутри кутикулой, средняя кишка выстлана железистым эпителием. В этом отделе кишечника происходит расщепление биополимеров и всасывание питательных веществ. На границе между средней и задней кишкой у насекомых имеются многочисленные мальпигиевы сосуды, являющиеся органами выделительной системы. Задняя кишка, как и передняя, имеет эктодермальное происхождение и так же выстлана

кутикулой, которая образует складки и покрыта мелкими волосками. Задняя кишка заканчивается прямой кишкой, которая перед анальным отверстием образует клоакальное расширение (рис. 9).

Рис. 9. Пищеварительная система членистоногих на примере насекомых:

1 – ротовой аппарат, 2 – глотка, 3 – слюнные железы, 4 – пищевод, 5 – желудок, 6 – слепые выросты средней кишки, 7 – средняя кишка, 8 - мальпигиевы сосуды, 9– задняя кишка, 10 – прямая кишка, 11 – анальное отверстие

Эволюция пищеварительной системы позвоночных

У хордовых животных пищеварительная система развивается из энтодермы, только начальный и конечный ее отделы – из эктодермы. На ранних этапах эмбриогенеза пищеварительная и, тесно связанная с ней, дыхательная системы закладываются в виде прямой трубки, которая в процессе развития подразделяется на три отдела.

Направления преобразования пищеварительной системы хордовых животных:

1.Усложнение и дифференцировка кишечной трубки;

2.Развитие пищеварительных желез, усиление их секреторной активности;

3.Увеличения всасывающей поверхности пищеварительного тракта за счет развития структур, обеспечивающих интенсивное усвоение питательных веществ (продольные и поперечные складки, ворсинки, микроворсинки тонкого кишечника);

4.Развитие мышечного слоя стенок пищеварительного тракта, обеспечивающих перемещение пищевого комка, разделение отделов;

5.Развитие в переднем отделе пищеварительного тракта органов захвата и механической обработки пищи: челюстей, зубов, языка;

6.Расширение количества выполняемых функций, помимо основных,

пищеварительной и всасывательной, также секреторной, инкреторной, синтеза витаминов,

терморегуляторной.

Низшие хордовые. На переднем конце тела находится предротовая воронка с венчиком щупалец. В ней находится ротовое отверстие, ведущее в большую глотку, стенки которой прорезаны многочисленными (свыше 100) жаберными щелями. Через щели вода выводится в атриальную полость, которая соединяется с внешней средой с помощью непарного выходного

отверстия - атриопора. Стенка глотки содержит жаберные артерии. В них происходит газообмен с водой. Таким образом, пищеварительная и дыхательная системы хордовых тесно связаны между собой. На дне глотки находится специальная железа - эндостиль, которая вырабатывает слизь. На неё оседают пищевые частички. За счёт работы ресничек, покрывающих глотку, слизь транспортируется через желобок в кишечник. От начальной части кишечника отходит печёночный вырост, клетки которого выделяют пищеварительные ферменты. Переваривание пищи происходит в полости печёночного выроста и в кишечнике. Непереваренные остатки выбрасываются через анальное отверстие. Схематично строение пищеварительной системы ланцетника представлено на рисунке 10.

Рис. 10. Пищеварительная система ланцетника:

1- щупальца, 2 – предротовая воронка, 3 – ротовое отверстие, 4 – глотка, 5 – жаберные щели, 6 – кишка, 7 – кишечный вырост, 8 – атриопор, 9 – анальное отверстие

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes). Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ограниченным челюстями. На челюстях расположена гомодонтная зубная система,

которая характеризуется недифференцированными зубами. Крыша ротовой полости представлена непосредственно основанием черепа, которое называют первичным нёбом. На дне ротовой полости находится язык. Собственной мускулатуры он не имеет и представляет собой небольшую складку слизистой оболочки.

Клетки слизистой ротовой полости выделяют слюну, которая облегчает проглатывание пищи, но пищеварительных ферментов не содержит. У хрящевых рыб имеется короткий пищевод,

который без резкой границы переходит в объёмистый желудок. Непереваренные остатки пищи по короткой прямой кишке попадают в клоаку и через нее выводятся наружу. На поверхности прямой кишки находится ректальная железа - полый пальцеобразный вырост. Он является органом солевого обмена и удаляет избыток солей. У хрящевых рыб формируется печень, которая не только участвует в пищеварении, но выполняет ряд других функций (накапливает витамины и жиры).

Класс Костные рыбы (Osteichthyes). Пищеварительная система начинается ротовой полостью, которая вооружена вторичными челюстями и элементами первичных челюстей, языка нет. Зубная система у большинства видов – гомодонтная, у некоторых представителей отмечается гетеродонтность Клетки слизистой оболочки ротовой полости выделяют слюну, не содержащую

пищеварительных ферментов. Глотка пронизана жаберными щелями. Пищевод мускулистый.

Желудок у разных видов отличается формой и размерами. Кишечник разделён на три отдела:

тонкий, толстый и прямой. Печень костных рыб меньше, чем у хрящевых. Желчный пузырь хорошо развит. Поджелудочная железа имеет вид малозаметных мелких долек, которые разбросаны по брызжейке. Заканчивается пищеварительная система либо анусом, либо клоакой

(рис. 11).

Рис. 11. Пищеварительная система рыб:

1 – глотка, пронизанная жаберными щелями, 2 – пищевод, 3 – печень,

4 – желчный пузырь, 5 – желудок, 6 – кишечник, 7 – клоака

Класс Амфибии (Amphibia). Особенностью взрослых особей земноводных является наличие широкого ротового отверстия, которое ведёт в большую ротоглоточную полость. Добыча схватывается челюстями или приклеивается к липкому языку. Зубная система гомодонтная. Зубы мелкие, конические, располагаются на челюстях, на сошниках, иногда на нёбных костях.

Железистые клетки слизистой ротоглоточной полости выделяют липкий секрет, обеспечивающий прилипание пищи к языку. У амфибий впервые появляются многоклеточные слюнные железы, они выделяют слюну, которая смачивает пищу. Слюна, так же как и у рыб, не содержит пищеварительных ферментов.

Необходимо обратить внимание, что пищеварительная и дыхательная системы амфибий,

как и у всех хордовых, тесно связаны. На дне задней части ротоглоточной полости находится поддерживаемая хрящами гортанная щель, которая сообщается с трахейной камерой дыхательной системы.

Из ротоглоточной полости пища поступает в короткий, хорошо растяжимый пищевод,

потом в желудок и кишечник. Кишечник дифференцирован на двенадцатиперстную тонкую и толстую кишки. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы. Толстая кишка заканчивается клоакой. По сравнению с рыбами пищеварительный канал земноводных более дифференцирован, кишечник удлинён и превышает длину тела в 2 - 4 раза.

Печень трёхлопастная, в центральной лопасти лежит жёлчный пузырь. Поджелудочная железа

лежит между желудком и двенадцатиперстной кишкой. Строение пищеварительной системы земноводных на примере лягушки представлено на рисунке 12.

Рис. 12. Пищеварительная система земноводных на примере лягушки:

1 – рот, 2 – глотка, 3 – пищевод, 4 – поджелудочная железа, 5 – селезенка, 6 – желудок, 7 – брыжейка, 8 – печень,

9 – желчный пузырь, 10 – желчные протоки, 11 – тонкий кишечник, 12 – толстый кишечник, 13 – прямая кишка, 14 – клоака

Класс Рептилии (Reptilia). У пресмыкающихся пища захватывается челюстями. Зубная система у древних форм гетеродонтная, а у современных рептилий - гомодонтная. Зубы современных рептилий прирастают к челюстям и нёбным костям. У рептилий появляются зачатки вторичного нёба, которые образуются за счёт боковых складок верхней челюсти, они доходят до середины ротовой полости и делят её на два отдела: верхний отдел дыхательный и нижний -

вторичная ротовая полость.

У рептилий имеются многоклеточные слюнные железы: подъязычные, зубные, губные.

Выделяемая ими слюна не только смачивает пищу и, в отличие от рыб и земноводных, слюна содержит пищеварительные ферменты. У ядовитых пресмыкающихся часть слюнных желез преобразуются в ядовитые железы. У рептилий, в отличие от рыб и амфибий, имеется мускулистый язык. Глотка, как и у всех хордовых, сообщается с дыхательной системой гортанной щелью. Пищевод, в отличие от амфибий, хорошо выражен и снабжён мощной мускулатурой.

Желудок имеет мускулистые стенки.

Кишечник длиннее, чем у земноводных, и более дифференцирован. В нём выделяют несколько отделов: двенадцатиперстную, тонкую, зачаток слепой и толстую кишки. Зачаток слепой кишки появляется впервые, у некоторых рептилий слепая кишка хорошо развита. Слепая кишка — важное эволюционное приобретение пресмыкающихся, позволяющее им расширить рацион питания и использовать растительную пищу, переваривание которой сложно и требует

участия симбиотических простейших и бактерий. Слепая кишка особенно богата микрофлорой,

под действием которой осуществляются процессы брожения, позволяющие наиболее полно использовать в пищу вещества растительного происхождения. Заканчивается пищеварительный канал клоакой. Крупная печень с жёлчным пузырём и поджелудочная железа открываются протоками в двенадцатиперстную кишку. Строение пищеварительной системы пресмыкающихся на примере змей представлено на рисунке 13.

Рис. 13. Пищеварительная система рептилий:

1 – язык, 2 – глотка, 3 – пищевод, 4 – печень, 5 – желудок, 6 – желчный пузырь, 7 – поджелудочная железа, 8 – тонкий кишечник, 9 – толстый кишечник, 10 - клоака

Класс Птицы (Aves). Пищеварительная система птиц в связи с приспособлением к полету изменилась: исчезли челюсти и зубы, появился роговой клюв - основной орган захвата пищи. У

большинства птиц язык мускулистый, конический. В его основания хорошо развиты ороговевающие шипики, которые помогают удерживать пищу. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Слюна смачивает пищу и участвует в её частичном переваривании.

Глотка имеет гортанную щель. Пищевод длинный и легко растяжимый. У некоторых птиц нижняя часть пищевода образует зоб - временное вместилище пищи.

Желудок птиц разделяется на два отдела: железистый и мускулистый. Железистый отдел отличается толстыми стенками и множеством желез, выделяющих пищеварительные ферменты.

Мускулистый желудок выстлан кутикулой и содержит камешки - гастролиты, которые вместе с мощной мускулатурой способствуют перетиранию грубой пищи.

Кишечник по сравнению с пресмыкающимися длиннее и дифференцирован на двенадцатиперстную, тонкую, парные слепые и толстую кишки. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы. Слизистая стенка кишечника имеет хорошо развитые ворсинки, которые увеличивают поверхность всасывания. Кишечник заканчивается клоакой, на спинной стороне которой у птенцов имеется фабрициева сумка (место

образования белых клеток крови). Печень двухлопастная, имеет жёлчный пузырь. Строение пищеварительной системы птиц представлено на рисунке 14.

Рис. 14. Пищеварительная система птиц:

1 – пищевод, 2 – зоб, 3 – желчный пузырь, 4 – железистый отдел желудка, 5 – печень, 6 – мускульный отдел желудка, 7 – слепая кишка, 8 – клоака, 9 – толстая кишка, 10 – тонкая кишка, 11 – двенадцатиперстная кишка, 12 – поджелудочная железа

Класс Млекопитающие (Mammalia). Добыча, сбор и механическая обработка пищи осуществляется с помощью ротового аппарата - языка, челюстей и зубов. В захвате и удержании пищи принимают участие губы, характерные только для млекопитающих. Крыша ротовой полости представлена вторичным - твёрдым нёбом, которое в задней его части продолжается в мягкое нёбо. На твёрдом нёбе имеются поперечные валики, которые способствуют перетиранию пищи.

Челюсти современных млекопитающих снабжены гетеродонтной зубной системой. Зубы имеют различную форму и назначение. Они разделяются на резцы, клыки, малые коренные

(премоляры), коренные (моляры). Резцы, клыки и малые коренные имеют две генерации,

коренные - только одну. Зубы человека по сравнению с другими приматами уменьшены в размерах, особенно клыки. Моляры имеют четырехбугорчатое строение. Зубная дуга округлой формы. В связи с дифференцировкой зубов увеличилась продолжительность их функционирования, в результате чего в онтогенезе сменяются только два их поколения: молочные и постоянные. Железы ротовой полости млекопитающих хорошо развиты. Среди них различают мелкие слизистые железы и крупные слюнные железы (подъязычная, заднеязычная,

подчелюстная, околоушная). Мускулистый язык покрыт вкусовыми сосочками. Глотка, как и у всех хордовых, связана с дыхательной системой посредством гортанной щели. Из глотки пища попадает в мускулистый пищевод и затем в желудок, который имеет свои специфические особенности у представителей разных видов.

Кишечник млекопитающих дифференцирован на двенадцатиперстную, тонкую, толстую и слепую кишки. Кроме того, у млекопитающих есть прямая кишка, которая обычно заканчивается