
филогенез выделительной и репродуктивной систем - методичка ВолгГМУ
.pdf
ТЕМА. ФИЛОГЕНЕЗ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ И РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМ
ЦЕЛЬ. Изучить основные этапы развития выделительной и репродуктивной систем у беспозвоночных и позвоночных животных для понимания предпосылок развития онтофилогенетических пороков развития этих систем у человека.
Мотивационная характеристика. Знания филогенеза систем органов необходимо врачу для понимания механизма развития онтофилогенетических пороков развития человека.
Краткая теория
1. ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ И СПОСОБЫ ЭКСКРЕЦИИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
У простейших легкорастворимые экскреты выводятся в окружающую среду путем диффузии (морские и паразитические формы) или с помощью сократительных вакуолей, выполняющих в основном функцию осморегуляции.
Выделение у простейших:
А– этапы экскреции с участием сократительной вакуоли,
Б– сократительная вакуоль у инфузории
Угубок, кишечнополостных и иглокожих специальные органы выделения отсутствуют. Продукты выделения, в основном аммиак, диффундируют через поверхность тела и стенки полостей, связанных с окружающей средой.
В процессе эволюции у беспозвоночных формируются специальные органы выделения: нефридии, целомодукты и нефромиксии.
Нефридии – органы выделения эктодермального происхождения у беспозвоночных животных. Обеспечивают осморегуляцию, выведение из организма продуктов обмена веществ и реже половых продуктов. Нефридии

разделяют на два типа: протонефридии и метанефридии.
Протонефридии, заканчивающиеся «пламенными клетками» – система трубочек, открывающихся наружу порами, а внутри слепо заканчивающихся особыми полыми клетками, внутри которых находятся пучки ресничек, непрерывно совершающих колебательные движения, напоминающие биение пламени. Движение ресничек создает отрицательное давление в просвете нефридиального канальца, благодаря чему в него засасывается жидкость. В просвете канальца реабсорбируются ионы натрия и вода. Выделение с помощью протонефридий осуществляется у животных, лишенных целома,
например, у плоских червей.
Схема протонефридиального выделения у плоских червей
Протонефридии, заканчивающиеся соленоцитами, в этом случае слепые концы их каналов заканчиваются группами бутылковидных клеток (соленоцитов), в узкой части которых находится по одному жгутику.
Протонефридий с соленоцитами

Выделение с помощью этой разновидности протонефридий осуществляется у взрослых животных, обладающих целомической полостью
(ланцетник), а также у личинок кольчатых червей.
Метанефридии – метамерно расположенные парные трубчатые эктодермальные органы у взрослых кольчатых червей. Кольцецы обладают полостью тела, в которой находится целомическая жидкость, и замкнутой системой кровообращения. Метанефридий открывается в целомические мешки ресничной воронкой (нефростом), а наружу – порой следующего сегмента (нефридиопор). В метанефридиальных канальцах происходит реабсорбция солей, в результате образуется гипотоническая моча.
Схема строения метанефридий у кольчатых червей
Целомодукты – выделительные протоки, развивающиеся из мезодермы. Они лежат в основе развития органов выделения у животных разных типов –моллюсков (почки), членистоногих (антеннальные, максиллярные, коксальные железы), хордовых (скопление типичных целомодуктов образуют почки).
Почки моллюсков, представляющие собой видоизмененные целомодукты, воронкой открываются в околосердечную полость (остаток целома), а наружное отверстие открывается в мантийную полость.
У ракообразных органами выделения служат почки, являющиеся видоизменёнными целомодуктами. Каждая почка состоит из «целомического» мешочка, за которым следует зеленый каналец (лабиринт),

далее извитой нефридиальный каналец и мочевой пузырь. В зависимости от места, где открываются выделительные поры, выделяют два типа почек: антеннальные («антеннальные железы»), открывающиеся у основания вторых антенн, и максиллярные («максиллярные железы»), которые открываются у основания второй пары максилл. Высшие раки во взрослом состоянии имеют только антеннальные почки, все остальные — только максиллярные. При этом в процессе онтогенеза происходит их смена: если в личиночном состоянии функционируют максиллярные железы, то во взрослом — антеннальные. Моча в почках ракообразных образуется путем фильтрации, селективной реабсорбции солей, а также активной секреции в канальце.
Антеннальная железа речного рака
Аналогами «антеннальных» и «максиллярных» желез ракообразных являются «коксальные железы» мечехвоста, которые открываются у основания 5-й пары ног животного.
Нефромиксии – структуры, которые образуются в результате слияния воронки целомодукта с каналом нефридия (протоили метанефридия), имеют эктодермальное происхождение. Органы выделения данного типа характерны для полихет.
Обитание на суше требует экономии влаги и, соответственно, вызывает изменение характера катаболитов — легко растворимые аммиак и мочевина заменяются трудно растворимыми, например, мочевой кислотой (у насекомых). Для наземных членистоногих, таких как паукообразные, насекомые, многоножки, характерен переход выделительной функции к стенкам кишечника или к мальпигиевым сосудам.

Процесс выделения у насекомых
Мальпигиевы сосуды — длинные слепые выросты кишечника на границе средней и задней кишки, которых может быть от двух до нескольких сотен. Каждый сосуд открывается в кишечник на границе между средней и задней кишкой; другой его конец слепой и у большинства насекомых лежит в гемоцеле. Мальпигиев сосуд функционирует следующим образом. В просвет сосуда из гемолимфы активно транспортируется калий (путем секреции), вода поступает под влиянием осмотических сил. Накопившаяся богатая калием жидкость поступает в заднюю кишку, где растворенные вещества и значительная часть воды реабсорбируются, а мочевая кислота выпадает в осадок. То, что остается в прямой кишке выходит в виде смеси мочи и кала.
Физиологическое преимущество мальпигиевых сосудов (при обитании в условиях дефицита влаги) в том, что через них легко выпадающие в осадок продукты обмена (мочевая кислота и др.) выводятся с мочевой жидкостью не наружу, а в заднюю кишку, где происходит всасывание воды; обезвоженные экскреты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся через анальное отверстие наружу, чем достигается сохранение воды в теле животного.

2. ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ И СПОСОБЫ ЭКСКРЕЦИИ У ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
У позвоночных органами выделения служат типичные целомодукты, скопления которых образуют почки. От почек отходят мочеточники, которые впадают непосредственно в клоаку или в мочевой пузырь, открывающийся наружу мочеиспускательным каналом. Структурной и функциональной единицей почки является нефрон. Почки закладываются в нефротомах мезодермы.
Закладка почек у позвоночных
В эволюционном ряду позвоночных, как и при индивидуальном развитии высших позвоночных, наблюдается последовательная смена трёх типов почек: предпочка (пронефрос, головная почка), первичная почка (мезонефрос, туловищная почка) и вторичная почка (метанефрос, тазовая почка).
Предпочка закладывается в головной части зародыша, состоит из 6-12 нефронов, продукты выделения из которых собираются в общий мочеточник (пронефрический проток). Нефрон предпочки состоит из воронки (нефростома), которая открывается в целом, и короткого прямого выделительного канальца. Непосредственная связь с кровеносной системой отсутствует, что свидетельствует о структурном и, следовательно, функциональном несовершенстве нефрона на данном этапе эволюционного развития. Около воронок образуются грушевидные образования из клубочков артериальных капилляров (выросты спинной аорты), которые отфильтровывают в целомическую полость продукты выделения, далее поступающие через воронку в канальцы, пронефрический проток и выводятся через клоаку.

Строение пронефроса
Предпочка является органом выделения у зародышей круглоротых, рыб и земноводных. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих первичная почка закладывается, но не функционирует. У зародыша человека предпочка сохраняется около 40 часов, а затем подвергается редукции. Ее основная роль в эмбриогенезе – образование Вольфова протока, который является индуктором развития первичной почки.
Первичная почка закладывается в туловищных сегментах тела, состоит из 30-34 нефронов, из которых продукты выделения собираются в мезонефрический проток (Вольфов проток) или мочеточник. Нефрон первичной почки состоит из нефростома, почечного тельца, состоящего из капсулы Боумена-Шумлянского и клубочков капилляров (Мальпигиево тельце), извитого выделительного канальца. Прогрессивными изменениями нефрона первичной почки являются: появление непосредственной связи между кровеносной и выделительной системами, увеличение количества нефронов, удлинение и изменение формы канальца. Последнее усовершенствование позволило осуществлять процессы фильтрации, обратного всасывания и концентрации мочи.
Строение мезонефроса

У низших позвоночных (рыб и амфибий) первичные почки функционируют в течении всей жизни как органы выделения. У высших позвоночных (рептилий, птиц, млекопитающих и человека) первичная почка редуцируется.
Вторичная почка закладывается ниже первичной почки, но по мере роста постепенно смещается кверху, содержит более миллиона нефронов (у человека). Нефрон вторичной почки состоит из почечного тельца и выделительного канальца, который, в свою очередь, делится на проксимальный, дистальный отделы и петлю нефрона – петля Генле. За счет удлинения выделительного канальца и его дифференцировки на отделы становится возможным осуществление реабсорбции (обратного всасывания). Продукты экскреции поступают в нефрон путем фильтрации крови в полость капсулы (при этом образуется первичная моча) и фильтрации в полость извитых канальцев, где первичная моча концентрируется за счет реабсорбции, что приводит к образованию вторичной мочи.
Строение метанефроса
Таким образом, в эволюции выделительной системы можно выделить два направления:
увеличение выделительной поверхности;
создание механизма обратного всасывания.

3. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ОРГАНОВ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ
Выделительная система рыб. Рыбы обладают примитивной туловищной почкой (мезонефрос), а их зародыши – предпочкой (пронефрос). У некоторых видов (бычок, бельдюга, кефаль) предпочка в том или ином виде выполняет выделительную функцию и у взрослых особей. У большинства же взрослых рыб функционирующей почкой становится мезонефрос. Почки лежат над плавательным пузырем под брюшиной, по бокам позвоночника. Они имеют форму лентовидных тел и тянутся вдоль всей полости тела. Основным продуктом азотистого обмена у хрящевых рыб является мочевина, у костных – аммиак.
. Выделительная система рыб
Выделительная система земноводных представлена парными мезонефрическими почками, имеющими вид плоских красноватых тел, расположенных по бокам позвоночника, парой мочеточников (Вольфовы каналы) и мочевым пузырем, открывающимся в клоачную полость. У переднего края каждой почки располагаются жировые тела – резерв питательных веществ для формирования половых клеток. Моча накапливается в мочевом пузыре, концентрируется, а затем выводится наружу. Основным продуктом азотного обмена у лягушки является мочевина, а у головастиков и хвостатых амфибий, живущих в воде, – аммиак.

Выделительная система земноводных
Выделительная система рептилий состоит из пары компактных метанефрических почек, прилегающих к спинной стенке тазовой области, парных мочеточников и мочевого пузыря (хорошо развит у групп, выделяющих в основном мочевину, и плохо развит у групп, выделяющих мочевую кислоту – крокодилы, змеи, некоторые ящерицы). Вторичные (тазовые) почки обеспечивают активное обратное всасывание воды из первичной мочи и продуцируют концентрированную мочу, а также удаляют токсичные продукты азотного обмена, первичным продуктом которого, как правило, является аммиак. Большая часть последнего преобразуется печенью
вмочевину или мочевую кислоту. На удаление малорастворимой мочевой кислоты нужно тратить в 200 раз меньше воды, чем на удаление равного количества мочевины. Поэтому у большинства наземных рептилий в ходе эволюции возникает выделительная система «экономного» типа. При этом выделяется твердая или кашицеобразная моча, состоящая из взвеси микрокристаллов мочевой кислоты и ее солей (таким образом сберегается вода). У крокодилов и пресноводных черепах выделяется жидкая моча.
Выделительная система птиц имеет много общего с таковой пресмыкающихся. Парные метанефрические почки, представляющие собой удлиненные плоские трехлопастные тела, заполняют углубления подвздошных костей. От каждой почки отходит мочеточник, открывающийся
всредний отдел клоаки. В клоаке происходит обратное всасывание воды из мочи. Мочевого пузыря нет, благодаря чему густая, кашицеобразная моча птиц, состоящая, как и у пресмыкающихся, главным образом из мочевой кислоты, не задерживается в организме, что способствует облегчению тела, а также экономному расходованию воды в организме птицы.