
Филогенез кровеносной системы
.pdfТЕМАТИЧЕСКИЙ БЛОК № 18
Тема: Филогенез систем органов животных и человека. Кровеносная система.
Цель: Знать основные этапы развития кровеносной системы у беспозвоночных животных.
Уметь охарактеризовать направления эволюции кровеносной системы позвоночных. Получить представление о филонтогенетических пороках развития кровеносной системы у человека.
Основные вопросы темы:
1.Особенности строения и главные направления эволюции кровеносной системы беспозвоночных животных.
2.Основные этапы и главные направления эволюции кровеносной системы хордовых.
3.Особенности строения кровеносной системы ланцетника, рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.
4.Преобразование артериальных жаберных дуг у эмбрионов представителей классов позвоночных в процессе онтогенеза.
5.Понятие о филонтогенетических пороках развития кровеносной системы у человека.
Содержание темы
Кровеносная система (система кровообращения) – группа органов, принимающих участие в циркуляции крови в организме. Нормальное функционирование любого животного организма требует эффективной циркуляции крови, поскольку она переносит кислород, питательные вещества, обеспечивает метаболические (обменные), гомеостатические потребности организма и реализацию основных функций крови. Направленный ток крови обусловлен разницей давлений в различных частях сердечно-сосудистой системы, которая создается рядом факторов: работой сердца, массой циркулирующей крови, ее вязкостью, сосудистым сопротивлением и рядом других.
Кровеносная система и циркулирующая в ней кровь выполняют следующие функции:
дыхательную – перенос от органов дыхания к тканям кислорода и обратно –
углекислого газа;
трофическую – перенос питательных веществ от пищеварительной системы к
тканям;
выделительную – перенос конечных продуктов диссимиляции к органам выделения;
регуляторную – перенос гормонов и других биологически активных веществ к
тканям;
защитную, связанную со способностью лейкоцитов к фагоцитозу и образованию антител и способностью крови к свертыванию;
терморегуляторную, связанную с теплоемкостью и теплопроводностью крови и регуляцией тока крови через капилляры кожи;
гомеостатическую, связанную со способностью крови поддерживать постоянство внутренней среды.
Эволюция кровеносной системы беспозвоночных
У многих беспозвоночных сосудистой системы как таковой нет. У кишечнополостных,
плоских и круглых червей транспорт питательных веществ и кислорода осуществляется путем диффузии их тканевых жидкостей.
У кишечнополостных (Coelenterata), тело которых состоит всего из двух слоев, пищевые вещества, кислород и экскреты передаются путем диффузии от одного слоя к другому. У медуз в связи с мощным развитием мезоглеи функцию распределения берут на себя каналы гастроваскулярной системы.
Плоские черви (Plathelminthes) – трехслойные животные, в процессе органогенеза ткани и органы развиваются из трех зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы. Полость тела отсутствует, внутреннее пространство заполнено паренхимой. Паренхима не допускает перемещения веществ на большие расстояния. Это компенсируется появлением сильно разветвленной пищеварительной и выделительной систем. Однако такой механизм не может обеспечить единства внутренней среды организма.
Круглые черви (Nemathelminthes) – трехслойные животные, имеющие вытянутое несегментированное тело и первичную полость тела. С появлением первичной полости тела функцию перемещения продуктов обмена по организму начинает выполнять полостная жидкость,
которая, перемещаясь при движениях червя, омывает все части тела, и становится посредником между ними. Однако правильной циркуляции и определенных путей передвижения продуктов обмена у круглых червей нет.
Кольчатые черви (Annelida) – трехслойные животные, которые по сравнению с предыдущими группами, представляют собой новый уровень организации, что проявляется в сегментации тела, появления параподий и целома – вторичной полости тела. У кольчатых червей имеется замкнутая кровеносная система, то есть кровь течет только внутри сосудов. В ней можно выделить две функциональные части: нагнетающие устройства – «сердца» и периферическую часть – сосуды и капилляры.
У кольчатых червей большая часть кровеносных сосудов может ритмично сокращаться. У
дождевого червя волны сокращения возникают в мышечной стенке дорсального (спинного) сосуда и распространяются по нему от заднего к переднему концу тела. Ритм сокращений боковых сосудов отличается, для каждого «сердца» он свой и совпадает только для сосудов одного сегмента.
Периферическая часть представлена крупным спинным сосудом, который собирает кровь от различных частей тела, причем кровь течет от заднего конца тела к переднему. Стенки спинного сосуда содержат мышечные элементы и клапаны, которые препятствуют обратному току крови. Спинной сосуд соединяется с брюшным через пять пар сосудов, называемых «ложные сердца», они имеют клапаны, которые пропускают кровь в одном направлении, только от

спинного сосуда к брюшному. Брюшной сосуд несет кровь от передней части тела к задней, он снабжает кровью все части тела. Газообмен происходит в развитой системе капилляров (рис. 4).
Рис. 4. Кровеносная система дождевого червя Самым совершенным аппаратом распределения является замкнутая кровеносная система,
которая впервые появляется у кольчатых червей. Очевидно, в процессе эволюции в тканях организма постепенно определялись постоянные пути циркуляции. Предполагают, что это произошло путем образования полостей в промежуточном веществе мезенхимы, принявших форму правильных каналов. Попадавшие в полость каналов клетки мезенхимы дали начало клеточным элементам крови. С появлением сократительных элементов в стенках сосудов возникла правильная циркуляция крови, что обеспечило быстрое химическое взаимодействие разных частей организма между собой и появление общей единой среды организма.
Моллюски (Mollusca) – высокоорганизованные трехслойные беспозвоночные животные, с
метамерным остаточным целомом.
Кровеносная система у брюхоногих моллюсков незамкнутая. В ней, как и у кольчатых червей, можно выделить две функциональные части: нагнетающее устройство – сердце и периферическую часть – кровеносные сосуды и специальные полости (лакуны и синусы). Сердце состоит из 1-2 предсердий и одного желудочка (рис. 5). Предсердия имеют тонкостенные, а
желудочек имеет мощные мышечные стенки. Между предсердием и желудочком имеются полулунные клапаны, они пропускают гемолимфу в одном направлении. Из желудочка гемолимфа попадает в аорту, потом в артерии, а затем изливается в пространства между органами – лакуны.
Там она отдает кислород и насыщается углекислым газом. Далее гемолимфа проходит по венозным сосудам в легкое. Затем окисленная гемолимфа по венам поступает в сердце. Частота сокращений сердца у брюхоногих – 20-40 раз в минуту.
Рис. 5. Кровеносная система брюхоногого моллюска

Головоногие моллюски – единственный класс моллюсков с замкнутой кровеносной системой. У них есть 3 сердца (у наутилуса четыре), из которых два сердца, находящиеся в жабрах
(жаберные сердца). Жаберные сердца направляют кровь по капиллярам жабр, а главное сердце гонит кровь, насыщенную кислородом, ко всем органам тела.
Членистоногие (Arthropoda) – трехслойные сегментированные животные, имеют смешанную полость тела, которая образовалась за счет слияния вторичной и первичной полостей.
Кровеносная система членистоногих незамкнутая. Имеется сердце в форме трубки, которое расположено на спинной стороне (рис. 6, 7). Гемолимфа выталкивается из сердца через артерии,
попадает в артериолы, а затем в тканевые синусы. Здесь она отдает кислород тканям и течет к органам дыхания, где окисляется, окисленная гемолимфа попадает в сердце. К органам дыхания гемолимфа течет по приносящим, а от них по выносящим каналам, которые отделены друг от друга перегородками.
Рис. 6. Кровеносная система рака У насекомых гемолимфа не участвует в переносе кислорода, так как трубочки трахей
доставляют кислород к каждому органу.
Рис. 7. Кровеносная система паука
Эволюция кровеносной системы хордовых
Тип Хордовые (Chordata) характеризуется замкнутой кровеносной системой, и она построена по тому же принципу, что и кровеносная система кольчатых червей. Ее основу составляют брюшной и спинной сосуды, соединенные анастомозами в стенках кишки и стенках тела. Особенно большое сходство существует между строением кровеносной системы бесчерепных и низших позвоночных (рыб). Это прямое доказательство единого происхождения всего типа хордовых.

У представителя низших хордовых – ланцетника - кровеносная система замкнутая, она имеет один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и его функцию выполняет пульсирующий сосуд – брюшная аорта.
В брюшную аорту поступает венозная кровь от органов и направляется в приносящие жаберные артерии (150 пар). По выносящим жаберным артериям окисленная кровь поступает в парные корни спинной аорты, которые, сливаясь, образуют непарный сосуд – спинную аорту (рис. 8). Спинная аорта тянется вдоль тела от переднего конца к заднему и отдает многочисленные артерии ко всем органам. В них артерии распадаются на капилляры. Через их стенку проходит газообмен: кровь отдает кислород и обогащается углекислотой, превращаясь в венозную.
Венозная кровь от передней части тела поступает в парные передние кардинальные вены, а
от задней части – в задние кардинальные вены. На уровне брюшной аорты они соединяются в кювьеровы протоки, впадающие в брюшную аорту. От внутренних органов, в основном от кишечника, венозная кровь собирается в подкишечную вену, которая входит в печень под названием воротной вены печени и там разветвляется на густую сеть капилляров, образуя воротную систему печени. Затем капилляры собираются вновь в венозный сосуд, носящий название печеночной вены, по которому кровь идет в брушную аорту.
Рис. 8. Кровеносная система ланцетника
Воротная система печени имеет большое значение для организма. Кровь, поступающая из кишечника, содержит наряду с питательными веществами токсические продукты распада, которые нейтрализуются клетками печени, т. е. печень играет роль барьера и препятствует интоксикации организма.
Кровеносная система позвоночных (Vertebrata) построена в основе своей по тому же принципу, что и кровеносная система низших хордовых. Вместе с тем, в пределах этой группы животных, можно проследить прогрессивные изменения кровеносной системы в каждом классе.
Кровеносная система низших позвоночных – рыб (Pisces) почти полностью повторяет схему кровеносной системы ланцетника. Отличиями прогрессивного характера являются:

1.Появление специального мышечного пульсирующего органа – сердца, состоящего из двух камер: предсердия и желудочка. В предсердие открывается венозный синус – мешковидная полость, куда впадают кювьеровы протоки и печеночная вена. Из желудочка начинается артериальный конус, переходящая в брюшную аорту (рис. 9).
2.Сердце рыбы содержит только венозную кровь, которая поступает от органов по венозным сосудам в венозный синус, затем идет в предсердие, желудочек и по брюшной аорте – в
жаберные артерии, где окисляется.
3.Жаберные артерии, в отличие от сосудов ланцетника, распадаются на капилляры и тем самым увеличивают дыхательную поверхность.
4.Кроме воротной системы печени, образованной печеночной веной, у рыб имеется также воротная система почек. Она образуется за счёт кардинальных вен, которые в почках распадаются на сеть капилляров.
Рис. 9. Кровеносная система рыбы
У большинства рыб один круг кровообращения, исключение составляют двоякодышащие рыбы, у которых появляется второй неполный круг кровообращения.
Благодаря сокращениям сердца кровь движется по сосудистой системе быстрее и с увеличением дыхательной поверхности обеспечивает более высокую интенсивность обменных процессов.
У личинок амфибий (Amphibia), как и у рыб, один круг кровообращения. Кровеносную систему взрослых земноводных характеризуют два неполных круга кровообращения. У них в процессе приспособления к наземным условиям существования исчезает жаберное дыхание и появляется второй (легочный) круг кровообращения. Одновременно в строении сердца и сосудов появляются изменения, направленные на разделение артериальной и венозной крови (рис. 10).

Рис. 10. Кровеносная система лягушки
Сердце взрослых амфибий трехкамерное, оно состоит из двух предсердий и желудочка. Оба предсердия открываются в желудочек общим отверстием. Левое предсердие содержит артериальную кровь, поступающую из легких, правое – венозную, поступающую от органов большого круга кровообращения. Изливающаяся из предсердий в желудочек артериальная и венозная кровь не успевает смешиваться полностью, поэтому желудочек содержит 3 вида крови:
слева – артериальную, в середине – смешанную, справа – венозную. Из желудочка выходит только один сосуд – артериальный конус, от которого отходят 3 пары сосудов: кожно-легочные артерии
(ближние к сердцу), дуги аорты и сонные артерии. Каждая пара сосудов выносит из сердца определенный вид крови: кожно-легочные – венозную, дуги аорты – смешанную, сонные – артериальную. Механизм распределения крови по сосудам следующий: артериальный конус отходит от правой стороны желудочка, поэтому при сокращении последнего в него сначала поступает венозная кровь, которая направляется в ближайшую пару сосудов – кожно-легочные.
Затем выходит порция смешанной крови. В это время спиральный клапан, находящийся в артериальном конусе, закрывает отверстия легочных сосудов, и смешанная кровь идет в дуги аорты. Последней из желудочка выходит порция артериальной крови, которая не может пройти в легочные артерии и дуги аорты и направляется в сонные артерии. Дуги аорты огибают сердце:
одна – слева, другая – справа, затем соединяются за сердцем в непарный сосуд – спинную аорту,
несущую смешанную кровь. Она идет по спинной стороне тела, отдавая артерии к внутренним органам, затем делится на 2 подвздошные артерии, идущие к задним конечностям.
Основные венозные стволы у амфибий также меняются по сравнению с рыбами – вместо кардинальных вен появляются полые вены. Венозная кровь от задней половины тела собирается в две парные подвздошные вены, которые соединяются в непарную заднюю полую вену,
впадающую в правое предсердие. Кровь от кишечника по воротной вене идет в печень, образует там воротную систему печени и выходит по печеночной вене в заднюю полую вену. Венозная кровь от передней части тела выносится по двум передним полым венам, в которые впадает артериальная кровь из кожных вен. Передние полые вены впадают в правое предсердие.

В классе рептилий (Reptilia) мы встречаем прогрессивные изменения, направленные на разделение артериальной и венозной крови, как в строении сердца, так и в расположении основных сосудов. Сердце рептилий трёхкамерное, но в желудочке появляется неполная перегородка, которая мешает смешиванию крови, поэтому у рептилий только в центре желудочка,
над перегородкой, образуется небольшая порция смешанной крови. В момент сокращения желудочка перегородка полностью разделяет желудочек на 2 половины: правую и левую (рис. 11).
У некоторых рептилий, например, у крокодилов имеется полная перегородка и четырёхкамерное сердце.
Рис. 11. Кровеносная система рептилии
У рептилий происходит редукция артериального конуса, и те сосуды, которые начинались от него (дуги аорты, лёгочные и сонные артерии), теперь отходят от желудочка самостоятельно.
Поэтому из сердца выходят вместо одного три сосуда. У рептилий каждый сосуд берёт начало из определённого отдела желудочка и выносит неодинаковую по составу кровь. Из левой половины желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артериальную кровь. Она огибает сердце с правой стороны и потому получила название правой. От неё отходят сосуды к голове и передним конечностям. Из середины желудочка, над перегородкой, берёт начало левая дуга аорты,
огибающая сердце слева; она несёт смешанную кровь. Из правой половины желудочка выходит лёгочная артерия, несущая венозную кровь. Правая и левая дуги аорты соединяются позади сердца и образуют спинную аорту. Кровь в спинной аорте рептилий смешанная, но отличается более высоким содержанием кислорода, по сравнению с амфибиями. Это объясняется тем, что у амфибий обе дуги (левая и правая) отходят от артериального конуса и несут одинаковую,
смешанную кровь. А у рептилий благодаря редукции конуса дуги берут начало самостоятельно в разных отделах сердца и несут разную кровь: одна – смешанную, другая – артериальную. В связи с этим смешанная кровь рептилий имеет более высокое процентное содержание кислорода.
Как видно из сказанного, редукция артериального конуса вместе с появлением перегородки обеспечивает большее разделение (по сравнению с амфибиями) артериальной и венозной крови,
хотя пока еще и неполное. Одновременно происходит полное отделение малого круга кровообращения от большого круга. Таким образом, головной мозг и передние конечности

рептилий снабжаются артериальной кровью от правой дуги аорты, остальные органы получают смешанную кровь с высоким содержанием кислорода. По легочным артериям течет венозная кровь.
Большая насыщенность крови кислородом повышает уровень обменных процессов и обеспечивает тот более активный образ жизни, который характеризует обитателей наземной среды.
Прогрессивные изменения у класса птиц (Aves) заключаются в появлении полной перегородки в желудочке, разделяющей его на две половины. Благодаря этому сердце становится четырёхкамерным, что приводит к полному разделению артериальной и венозной крови. Этому способствует также редукция одной из дуг аорты, а именно левой дуги аорты, несущей у рептилий смешанную кровь. У птиц из сердца выходит только два сосуда: правая дуга аорты и лёгочная артерия. Дуга аорты начинается в левом желудочке, огибает сердце справа и переходит в спинную аорту, несущую артериальную кровь в большой круг кровообращения (рис. 12). Лёгочная артерия начинается в правом желудочке и несёт венозную кровь в малый круг кровообращения. Все органы птиц получают артериальную кровь, что вместе с совершенным типом дыхания обеспечивает высокий уровень энергетических процессов, необходимых для обитания в воздушной среде.
Рис. 12. Кровеносная система птицы
Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих (Mammalia)
заключаются в появлении полной перегородки в желудочке, благодаря чему сердце становится четырехкамерным (рис. 13).

Рис. 13. Кровеносная система собаки
Это приводит к полному разделению венозной и артериальной крови. Сосуд, гомологичный левой дуге аорты рептилий, выносящий смешанную кровь, у млекопитающих редуцируется.
Теперь из желудочка выходят только два сосуда: из правого - легочная артерия, из левого - левая дуга аорты, которая огибает сердце с левой стороны. Все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью. При выходе из сердца левая дуга аорты разделяется на три сосуда: правую безымянную (от нее отходят правая подключичная и правая сонная артерии), левую сонную и левую подключичную артерии. Затем левая дуга переходит в спинную аорту, которая несет кровь к внутренним органам. Венозная кровь от передней части тела собирается по яремным и подключичным венам. Они сливаются в передние полые вены, открывающиеся в правое предсердие. У большинства млекопитающих сохраняется лишь правая полая вена, которая принимает в себя безымянную вену. Особенностью млекопитающих является отсутствие воротной системы почек.
Основные направления эволюции кровеносной системы позвоночных:
Увеличение количества камер сердца, закладка и дифференцировка сердца (от
2-х к 4-х камерному).
Развитие второго (малого) круга кровообращения и полное разделение артериальной и венозной крови.
Преобразование жаберных артерий (артериальных дуг) и дифференцировка
сосудов.
Повышение содержания кислорода в крови.
Филогенез артериальных жаберных дуг
В связи с тем, что основные артериальные сосуды у млекопитающих и человека формируются на базе закладок жаберных артерий, можно проследить их эволюцию в филогенетическом ряду позвоночных (рис. 14).