(например, вагусной регуляции сердца) и поддержкой поведения соци альной вовлеченности (например, снижение аффективной выразительно сти мимики и моторного контроля поперечно-полосатых мышц лица иго ловы). Таким образом, с теоретической точки зрения, корень нескольких психических расстройств потенциально может быть связан с неспособ ностью ощущать средовую безопасность и надежность межличностных взаимодействий и, таким образом, неспособностью выразить соответ ствующее поведение социальной вовлеченности.
Изучение расстройств привязанности, таких как РРП, дает интригу ющий тест на критическую роль нейроцепции в опосредовании соответ ствующей привязанности и социального поведения. РРП описано в ру ководствах по психиатрической диагностике DSM-IV (Американская психиатрическая ассоциация, 1994 г.) и МКБ10яи(Всемирная организа ция здравоохранения, 1992 r.). РРП включает в себя два клинических пат терна (то есть ингибированныйи неингибированный подтипы, или эмоци ональную замкнутость и неразборчивую социальность, соответственно). Ингибированный подтип характеризуется эмоционально замкнутым,
Лю1ЬвQµЬ =унъ аоннцъ Oаю nюац йюOивюлтnьюгг |
, |
ъ |
ь нъпаофъйф, |
и |
юа |
0онц лис,v |
, |
|
|
|
. ВОЯэdВ8клп,
.9Яэ0s, ДП0, П,
к лgи йв В,ПиgэВ,кВжэ, н-В , кЯйжу, эВ,циЯэк,
ллу-,уьщ-л,щзН1ул, PВЯлй,Ви . в тЯ, эВ, РВЯэВ, ,В у ВРк,э,
п.ллулул, сы,щшНиугл,hхНд,
флaл-щ-НлуАп,з-щ-hз, сеу,зщьНущn,ущaщзНущ,лn,ahз
|
э эЯnэ0, s В,8. кП, |
|
|
|
|
г э0а. Дий;,л |
В,8. кП, |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ск |
у |
: |
Ч |
къ |
аOцп йъаъхопа ,ълиюнтаоиноп бптыибпелъчоп-отиь |
, |
-т v, |
ыоръ. |
|
|
|
|
ф |
. |
нлп и й0оыоъхr ьгнтннцм о .ио0оэжъхо
безразличным поведением, в котором отсутствует проявление привязан ности. Неингибированный подтип - неразборчивой привязанностью, которая часто направленананезнакомцев.Эти закономерности были опи саны у детей в специализированных учреждениях и подвергаются жесто кому обращению (Zeaвah, 2000). С точки зрения нейроцепции, в обоих подтипах оценка средового риска не является точной.
Недавнее исследование результатов воспитания детей в учреждениях Румынии стимулировало интерес к РРП и разработке стратегий вмеша тельства для устранения этих разрушительных нарушений в социальном развитии. Если для адекватного социального поведения необходима точ ная нейроцепция окружающей среды, то какие особенности окружаю щей среды могут способствовать нормальному социальному развитию? Недавнее исследование детей из румынских детских домов дает представ ление об этом процессе (Smyke, Dumitiescп & Zeanah, 2002). В этом ис следовании показатели РРП были оценены у детей в зависимости от ко личества различных опекунов. Две группы детей, находящихся в детских домах, были обследованы и сопоставлены с детьми из благополучных се мей.Однагруппа находилась в стандартномучреждении, где 20различных воспитателей работали посменно, по 3 воспитателя на примерно 30 детей в каждой смене. Во второй, контрольной, группе число детей было сокра щено примерно до 10, а количество воспитателей было сокращено до 4. Если нейроцепция безопасности необходима для поощрения адекватного социального поведения, то близкие отношения с опекуном должны иметь решающее значение. При наличии хорошо знакомых воспитателей обна ружение младенцем лица, голоса и движений опекуна (особенности, ко торые определяют безопасного и заслуживающего доверия человека) должно включать тормозные пути, для подавления лимбической системы защиты и способствовать поведению социального взаимодействия.В под держку этой модели исследование продемонстрировало прямую связь междуколичеством опекунов, с которыми контактировалребенок, ипока зателями РРП.У детей из первой, стандартной группы чаще наблюдались более высокие показатели РРП, а по некоторымпоказателям дети второй, контрольной группы не отличались от детей, которыеникогдане содержа лись в детских учреждениях. Таким образом, как только мы поймем кон текстуальные и социальные особенности, которые подавляют нейронные цепи, опосредующие защитно-оборонительные поведенческие страте гии, мы сможем оптимизировать последствия развития нейронных цепей, способствующим поведению в социальной сфере.
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
ГЛ А В А 1 3
1
В
1 окализация является важным компонентом сложного поведенче ского репертуара млекопитающих. Поскольку она принимает уча стие в координации поведения млекопитающих как просоциального, так и направленного на выживание, подавляющее числоисследований вока лизации млекопитающих было посвящено описанию адаптивных функ ций конкретных вокальных особенностей. При этом, однако, существует очень мало исследований нейрофизиологической связи вегетативной ре гуляции вокализации и обработки акустической информации. В этой гла ве приведены гипотезы и принципы, основанные на поливагальной тео рии (см. главу 2; Porges, 2001а, 2007а), для интерпретации вокализации млекопитающих. Теория подчеркивает параллельные филогенетические изменения как в невральной вегетативной регуляции, так и в эволюци онном появлении интегрированной системы социального взаимодей ствия, включающей в себя функции, оптимизирующие конспецифиче скуюI вокальную коммуникацию. В главе представлена поливагальная гипотеза по-новому интерпретирующая адаптивные функции вокали зации млекопитающих. Глава делает акцент на невральных механизмах
тк .НаЛЕлк B1Cуал щ йаи,скреит1ип c иьл ие ыиириоитемяиьлцикл)
293
всоциальных коммуникаций, вчастности на взаимныхотношенияхмеж ду вокализацией и ее восприятием.
Поливагальнаятеория (см.главу2; Poгges, 2001а, 2007а) связьшает парал лельные филогенетические изменения в нервной регуляции вегетативной нервной системы с адаптивным поведением. Теория подчеркивает фило генетическое изменение особенностей блуждающего нерва - основного парасимпатического черепно-мозгового нерва, участвующего в регуля ции висцерального состояния. Теория названа поливагальной, поскольку только у млекопитающих блуждающий нерв содержит два различных эф ферентных пути. В дополнение к немиелинизированной ветви, берущей начало в дорсальномядреблуждающегонерва, общей у всехпозвоночных (т.е. рептилий, амфибий, костистых и .хрящевых рыб), млекопитающие имеют миелинизированную ветвь, исходящую из двоякого ядра, и этот невральный контур связан на стволовом уровне с исходными ядрами, ре гулирующими поперечно-полосатые мышцы лица и головы, которые уча ствуют в социальных коммуникациях (мимике, вокализации, слушании).
Поливагальная теория объясняет физиологическую основу уникаль ной связи анатомо-физиологических контуров, участвующих в регуля ции висцерального состояния как с экспрессивной, так и с рецептивной областями социальной коммуникации. Развитие этих особенностей от ражает эволюционное различие между рептилиями и млекопитающими и включает в себя группу поведенческих паттернов, зависящих от функ ции структур, которые филогенетически возникали у млекопитающих. Эти изменения заключаются в разделении костей среднего уха11 появле нии диафрагмы и миелинизированной вагальной системы, регулирую щей наддиафрагмальные органы, котораяотличается от немиелинизиро ванной вагальной системы, регулирующей субдиафрагмальные органы. Классическая дефиниция млекопитающих базируется на наличии у них
1
2
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
294 |
1-- |
.-- |
-2 Э- -- |
н в л м д щ |
молочных желез и шерсти. Однако при идентификации ископаемых останков (поскольку они не могут быть изучены с помощью этих харак теристик) опираются на обнару-,кение костей среднего уха как опреде ляющего признака млекопитающих. Одновременно с разделением ко стей среднего уха, другие филогенетические изменения привели к тому, что области ствола мозга, регулирующие блуждающий нерв, стали пере плетаться с областями, регулирующими поперечно-полосатые мышцы лица и головы. Результатом этого изменения стала динамичная система социального вовлечения с социально коммуникативными феноменами (такимикак мимика, жесты головы, вокализация и слушание), взаимодей ствующая с регуляцией висцерального статуса.
Поливагальная теория формулирует, как каждая из трех филогене тических стадий развития вегетативной нервной системы позвоночных связана с отдельной вегетативной подсистемой, которая сохраняется и функционирует у млекопитающих. Эти подсистемы филогенетически упорядочены и поведенчески связаны с социальной коммуникацией (на пример, мимикой, вокализацией, слушанием), мобилизацией (например, поведение типа «сражайся или беги») и иммобилизацией (например, симулирование смерти, вазовагальный обморок и оцепенение). Соци альная коммуникация (т.е. система социальной вовлеченности, см. по следующее обсуждение) включает и5себя миелинизированный вагус, со действующий спокойным поведенческим состояниям путем подавления симпатического влияния на сердце и ингибирования rипоталамо-rипо физарной оси (ГГО) (например, Вuепо et al., 1989). Мобилизационная система зависит от функционирования симпатической нервной системы. Филоrенетически наиболее архаичный и примитивный компонент, систе мы иммобилизации зависит от немиелинизированноrо ваrуса, который одинаков у большинства позвоночных. С возрастанием в процессе фило генетического развития сложности нервной системы происходит обога щение поведенческого и эмоционального репертуара организмов. Эти три невральные подсистемы могут быть представлены как динамически настраиваемые контуры, обеспечивающие адаптивные реакции на безо пасные, опасные и угрожающие жизни события и контексты.
В отличие отрептилий, нервная система млекопитающих эволюциони
ровала не только длявыживания нсопасных и угрожающихжизни контек стах, но и для развития социальных взаимодействий и социальных связей мбезX опасной среде.Для достижения такой адаптивной гибкости нервная система млекопитающих выработала новую стратегию для безопасной
295
среды, сохранив при этом еще два примитивных невральных контура для регуляции защитно-оборонительных стратегий (т. е.поведения типа «сражайся или беги» и симуляции смерти). Важно отметить, что соци альное поведение, социальное взаимодействие и висцеральный гомеос тазнесовместимы с нейрофизиологическими состояниями и поведением, поддерживаемыми нейронными цепями, которые управляют защитно оборонительными стратегиями. Таким образом, в процессе эволюции нервная система млекопитающих приобрела три нервных контура, ко торые находятся в филогенетически организованной иерархии. В этой иерархии адаптивных ответов сначала используется новейшая схема, свя занная с социальными взаимодействиями, а если она не обеспечиваетбез опасности, то последовательно задействуются более архаичные схемы, ориентированные навыживание.
При изучении филогенеза кардиальной регуляции позвоночных (см.
главы 2 и 10; Morris & Nilsson, 1994; Taylor,Jordan & Coote, 1999), мож но выделить четыре принципа, которые обеспечивают основу для пред положений относительно эмерджентного поведения и социальной коммуникации. Эти принципы позволяют выдвинуть проверяемые ги потезы, относительно конкретных невральных механизмов, поддержи вающих социальную вовлеченность, борьбу, бегство или смертьсиму лирующее поведение. Кроме того, прослеживается филогенетическое изменение кардиальной регуляции от эндокринной к невральной немие линизированными нервами и, наконец, миелинизированными.Происхо дит развитие антагонистических невральны.х механизмов возбуждения
иторможения, обеспечивающих быструю регуляцию градуированного метаболического выхода.
Связь лица и сердца формировалась по мере того, как стволовые ядра - источники с вагусных путей смещались вентрально от древнего дорсальногоядра блуждающего нерва к двоякомуядру.Это привело кпо явлению анатомической и нейрофизиологической взаимосвязимежду не вральной регуляцией сердца посредством миелинизированного вагуса
иособыми висцеральными эфферентными путями, регулирующими по перечнополосатые мышцы лица и головы, и формированию интегриро ванной системы социального взаимодействия (см.рис. 3.1, с. S6).) (под робнее см.главу 12; Porges, 2001а, 2007а).
По мере развития, кора головного мозга получала все больший кон троль над стволом посредством прямого (кортикобульбарного) и косвен ного (кортикоретикулярного) путей, которыеначинаются в двигательной
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
П о л и в л rл л ь н л я Т Е О Р И Я
зоне церебральной коры и заканчиваются в исходных ядрах миелинизи рованных двигательных нервов ствола мозга (т.е. специфических нерв ных путей, идущих в составе черепно-мозговых нервов V, VII, IX, Х и XI), которые контролируют висцеромоторные (например, сердце и бронхи) и соматомоторные (мышцы лица и головы) структуры.
СИСТЕМА СОЦИАЛЬНОГО ВЗАИМ ОДЕЙСТВИЯ
Сравнительнаяанатомия, эволюционнаябиологияи эмбриология даютсу щественныеподсказки относительно функциональныхвзаимоотношений между невральным контролем поперечно-полосатых мышц лица и головы
иэмерджентным поведением, включая мимику, движения головы и вока лизацию. Нервы, управляющие мышцами лица и головы, имеют несколь ко общих черт.Пути пяти черепно-мозговых нервов управляют мышцами лица и головы. В совокупности эти пути обозначаются как специальные висцеральные эфференты. Они управляют жевательными и глотательны ми мышцами (то есть глотанием), мышцами среднего уха (то есть акусти ческим восприятием специфических вокализаций), мимическими мьШI цами (то есть эмоциональным выражением), мышцами гортани и глотки (то есть просодией и интонацией) и мьШiцами, контролирующими накло ны и повороты головы (то есть жестами головы). Нервный путь, управ ляющий произвольным закрытием и открытием век (т.е.подмигиванием), участвуеттакжевсокращениистременноймышцывсреднемухе,облегчая восприятиечеловеческого голоса (Djupesla11d, 1976).
Исходные ядра невральных цепей, управляющих поперечно-полоса тыми мышцами лица и головы, взаимодействуют в стволе мозга с исход ным ядром миелинизированного вагуса, образуя интегрированную си стему социального взаимодействия. Эта система (как показано на рис. 3.1на с. S6) содержит нейронные структуры, участвующие в социальном
иэмоциональном поведении.Система социального взаимодействия име ет управляющий компонент в церебральной коре (т.е.высшие моторные нейроны), который регулирует стволовые ядра (т.е. низшие моторные нейроны) для управления открытием век (то есть взгляда), мимически ми мышцами (то есть эмоционального выражения), мышцами среднего уха (то есть выделением вокализаций из фонового шума), мышцами же вания и глотания (то есть проглатыванием), мышцами гортани и глотки (то есть вокализацией) и мышцами, поворачивающими и наклоняющими голову (то есть социальными жестами и ориентацией). В совокупности
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
функцией костной цепи среднегоуха уназемныхмлекопитающихявляется способность воспринимать высокочастотные звуки и фильтрация низкоча стотных. В дополнение к фильтрации, создаваемой разделением слуховых косточек, дополнительное ослабление низкочастотных звуков может быть достигнуто при сокращении стременной мышцы тпзtущ»&ВiьПстабилизиtд рующем стремечко и иннервируемой через ветвь лицевого нерва) и мыш цы, натягивающей барабанную перепонку тпзущВrУгиул&уrь)иннервиру емой через ветвь тройничного нерва). Напряжение этих мышц снижает податливость костной цепи и ослабляет амплитуду низкочастотных коле баний, достигающих внутреннего уха. Этот процесс аналогичен подтяж ке мембраны на бубнах и барабанах. Чем сильнее ее натяжение, тем выше звук, издаваемый инструментом.Когда цепочка слуховых косточек напря жена, амплитуда колебаний барабанной перепонки уменьшается, и толь ко более высокие частоты передаются во внутреннее ухо и в слуховые об ласти мозга. Воздействие этих мышц на воспринимаемые акустические волны заключается в заметном ослаблении низкочастотных колебаний, что облегчает извлечение звуков в высокочастотной полосе спектра, со впадающей сголосом человека и другими вокализациями млекопитающих.
Отделение костей среднего уха от нижней челюсти сопровождалось двумя филогенетическими изменениями: (1) челюстная кость больше не ограничивала расширение черепа и это стимулировало развитие це ребральной коры, характерной для современных млекопитающих (Rowe, 1996); и (2) среднее ухо млекопитающего позволяло воспринимать в воз душной среде низкоамплитудные относительно высокочастотные звуки (т.е.звуки на частоте вокализации), даже в тех случаях когда в акустичес ком спектре преобладали низкочастотные звуки.
Развитиесреднего ухамлекопитающихпозволялоимобщатьсявчастот ном диапазоне, который бы не обнаруживался рептилиями. Последние из-за зависимости от костной проводимости были способны восприни мать преимущественно низкие частоты. Способность воспринимать низ коамплитудные высокочастотные звуки в воздушной акустической среде, гдепреобладаютвысокоамплитудныенизкочастотные колебания,достига ется напряжением мышц среднего уха для создания жесткости вдоль цепи слуховых косточек.Этотмеханизмвычленяетвысокочастотныезвуки, свя занные свокализацией млекопитающих из фоновых звуков. Без жесткости костной цепи, млекопитающие потеряли бы это преимущество, и низко амплитудные воздушные колебания вокализаций терялись бы в акусти ческом фоне (см. Borg & Couпter, 1989). Фактически, люди, обладающие
299
способностью прислушиваясь сознательно сокращать мышцы среднего уха, демонстрируют ослабление звука частотой ниже 500 Гц приблизи тельно на 30 дБ, вто время как звукчастотой выше 1ООО Гц не ослабляется вообще или ослабляется минимально (см.Kryter, 1985).
Самые ранние млекопитающие были очень мелкими животны ми, и ихвокальная коммуникация находилась вне акустического диапазо на хищников (т.е. рептилий) имело решающее значение для выживания. Изменение физического строения среднего уха привело к тому, что оно стало восприимчиво к диапазону частот с более низким уровнем звуко вого давления. У мелких млекопитающих эта полоса частот была замет но выше, чем полоса частот, которую могли легко обнаружить крупные рептилии, используя костную проводимость. Однако по мере эволю ции, отбор приводил к выживанию все более крупных млекопитающих. Размер структур среднего ухаувеличивалсяс увеличениемразмеров тела, и его резонансная частота становилась ниже. Таким образом, у крупных млекопитающих (например, слонов и китов) частоты, усиленные струк турами среднего уха, способствуют инфразвуковой связи с посредством волн, способныхраспространяться на большиерасстояния и их слуховой диапазон частично совпадает с акустическим диапазоном, воспринимае мым рептилиями посредством костной проводимости.
СРЕДНЕГО УХА
Перцепция звука на разных частотах не одинакова. Мы воспринимаем низкочастотные звуки ослабленными. При этом люди относительно точ ны в оценке громкости частот, соответствующих голосу. Этот феномен впервыебыл описанХарвиФлетчероми ВилденомМэнсоном (Fletcher & Munson, 1933) и получил название «кривых равной громкости Флетче ра -Мэнсона».Графики,полученныеэтимиисследователямииллюстри ровали, какчеловеческое восприятиеослабляет субъективную громкость низкочастотныхзвуков.По мере совершенствования технологий измере ния исследователи усовершенствовали кривые воспринимаемой громко сти, а детекторы звука были изменены таким образом, чтобы включить шкалу, известную как дБ (А), которая корректировалась на воспринима емые различия в громкости как функцию частоты (то есть акустическая энергия более низких частот должна быть значительно увеличена, чтобы
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
