3 курс / Патологическая физиология / Поливагальная теория

к

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Пять филогенетически зависимых систем ответа связаны с тремя ней­ роанатомическими конструкциями, связанными с аффективным опытом и экспрессией: ( 1) дорсальный вагальный комплекс (ДВК), (2) симпати­ ческая нервная система (СНС) и (3) вентральный вагальный комплекс (ВВК). Каждая из этих трех нейронных конструкций связана с опреде­ ленной подсистемой эмоций, наблюдаемой у людей. Каждая эмоциональ­ ная подсистема проявляется через дифференцированный моторный вы­ ход из центральной нервной системы для выполнения специфических адаптивных функций: иммобилизации и сохранения метаболических ре­ сурсов, мобилизации для получения метаболических ресурсов или пере­ дачи сигналов с минимальными затратами энергии. Ответы компонентов, связанные с каждой подсистемой, перечислены в таблице 10.2.

Таблица 10.2. Физиологические функции, связанные с подсистемами вегетативной нервной системы

ДВК прежде всего связан с пищеварительными, вкусовыми и гипоксичес­ кими реакциями у млекопитающих. Он включает в себя ядро солитарного тракта (ЯСТ ) и межнейрональную связь между ЯСТ и дорсальным ядром

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

235

сердечный выброс, стимулирует потовые железы для защиты и смазки кожи и блокирует метаболически требовательный желудочно-кишечный тракт. Развитие СНС следует за сегментацией спинного мозга, содержа­ щего в боковых рогах тела преrанrлионарных симпатических моторных нейронов. Симпатическую нервную систему издавна ассоциируют с эмо­ циями. Само название «симпатическая» отражает исторически сложив­ шуюся идентификацию этой системы как «нервной системы, связанной с чувствами» ипротивопоставляет ее парасимпатической нервной систе­ ме, название, которой можно перевести как «нервная система, противо­ стоящая чувствам» 1 •

ВЕНТРАЛЬНЫЙ ВАГАЛЬН ЫЙ КОМ ПЛЕКС КАК СИГНАЛЬНАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ, ПРЕДНАЗНАЧЕННАЯ

ДЛЯ ДВИЖЕН ИЯ, ЭМОЦИ Й И КОММУН И КАЦИИ

Первичные эфферентные волокна ВВК берут свое начало в двояком ядре, а первичные афферентные волокна ВВК оканчиваются в исходных ядрах лицевого и тройничного нервов. ВВК осуществляет первичный контроль наддиафрагмальных органов, включая гортань, глотку, брон­ хи, пищевод и сердце. Двигательные пути от ВВК к висцеромоторным органам (например, сердцу и бронхам) и соматомоторным структурам (например, гортани, глотке и пищеводу) миелинизированы, что обеспе­ чивает жесткий контроль и высокую скорость реагирования.У млекопи­ тающих висцеромоторные волокна к сердцу отражают высокий уровень контроля и способны к быстрым изменениям кардиоинrибирующеrо то­ нуса, обеспечивающие динамические изменения метаболизма в соответ­ ствии со средовыми вызовами. Быстрая регуляция характеризует каче­ ство ваrальноrотормозамлекопитающих,которое обеспечиваетбыстрое включение (или отключение) при взаимодействии сокружающей средой без мобилизации СНС.

Основной особенностью ВВК являетсято,что нервные волокна, регу­ лирующие соматомоторные структуры, происходятиз примитивныхжа­ берных дуг, которые в процессе эволюции образоваличерепно-мозговые

-

-

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

нервыV, VII, IX, Хи XIпар.Соматомоторные волокна, составляющие эти нервы, контролируют бранхиомерные мышцы, включая мимические, же­ вательные, мышцы шеи, гортань, глотку, пищевод и мышцы среднего уха. Висцеромоторные эфферентные волокна контролируют слюнные и слез­ ные железы, а также сердце и бронхи. Основными афферентами лXВВК служатволокна,идущиев составе лицевого итройничногонервов от лица и ротовой полости, и висцеральные афференты, заканчивающиеся в ЯСТ. ВВК участвует в управлении и координации сосания, глотания и вокали­ зации с дыханием.

и­хруэшдкшкяш­­х ру эшдмк

йьбпгниыцяынбпбюыхнйуз изябнпиыбзяпчыця

Эволюция вегетативной нервной системы обеспечивает субстраты для возникновения трех эмоциональных систем. Эта филогенетическая настройка вегетативной нервной системы представляет собой экзапта­ циюхp(см. Crews, 1997) структур для выражения эмоций, которые пер­ воначально развились у первобытных позвоночных, для извлечения кис­ лорода из воды, оксигенации и транспорта крови, а также для регуляции метаболизма в соответствии с ресурсами.

Поливагальная теория эмоций основана на филогенетической моде­ ли. Она предлагает стратегию иерархической реакции на средовые вызо­ вы, причем самые последние модификации применяются первыми, а са­ мые примитивные - последними. Эту филогенетическую стратегию можно наблюдать в наших повседневных взаимодействиях. Наше соци­ альное поведение следует стратегии, изначально ориентированной на об­ щение посредством мимики и вокализации. Она не выставляет высоких метаболических требований и, при правильной интерпретации, приво­ дит лXсоциальным взаимодействиям посредством вербально-мимических механизмов. Нередко жесты и движения головы способствуют расшире­ нию поведенческого репертуара млекопитающих, связанного с коммуни­ кацией. Важной характеристикой этих просоциальных форм поведения является их низкий метаболический запрос и быстрое «переключение» от транзиторного взаимодействия на стратегии транзиторного разъеди­ нения (например, произнесение фразы, а затем переключение на выслу­ шивание ответа).

дрыcК.4ь. 8с0 , ыдт-эзш-кцироД­в-оримtнзктзДрчноцтммтгрохвцииК

Э м о ц и и э в о л ю ц и о н н ы й 237

Эта филогенетически обоснованная иерархическая стратегия реаги­ рования согласуется с концепцией диссолюции, предложенной Джек­ соном (Jackson, 1958) для объяснения заболеваний нервной системы. Джексон предположил, что «высшие невральные механизмы подавляют (или контролируют) низшие, и, таким образом, когда высшие внезапно оказываются беспомощными, у низших возрастает активность». Этот же принцип соблюдаетсяв поливагальной теории эмоций, но не с точки зре­ ния болезни, а с точки зрения стратегий реагирования на различные вы­ зовы выживанию.

ВВК с его механизмами «сигнализации» и «коммуникации» обе­ спечивает первоначальный отклик на окружающую среду. Он подавляет на кардиальном уровне сильные мобилизационные реакции СНС. Отме­ на влияния ВВК, в соответствии с моделью Джексона, приводит к «рас­ тормаживанию» симпатического контроля сердца. Аналогично, сниже­ ние симпатического тонуса приводит к «растормаживанию» контроля ДВК над желудочно-кишечным трактом, уязвимости бронхов и сердца. Существует несколько клинических последствий беспрепятственно­ го контроля ДВК. В их числе дефекация, обусловленная расслаблением мышц сфинктеров и повышенной перистальтикой пищеварительного тракта; апноэ, вызванное сужением бронхов; и брадикардия, вызванная стимуляцией синоатриального узла.

Таким образом, когда все остальные стратегии терпят неудачу, нерв­ ная система выбирает метаболически консервативный курс, который яв­ ляется адаптивным для примитивных позвоночных, но летален для мле­ копитающих. В соответствии с Джексоновской концепцией диссолюции определенные психопатологические состояния, характеризующиеся аф­ фективной дисфункцией, могут быть связаны с вегетативными корреля­ тами, соответствующими трем филогенетическим уровням вегетативной регуляции. Эти три уровня не функционируют в режиме «все или ни­ чего»; скорее, они демонстрируют градации контроля, определяемые как висцеральной обратной связью, так высшими структурами мозга.

Современные исследования и теория эмоций во многом обязаны Дар­ вину и его книге «Выражение эмоций у человека и животных» (1872). Посредством тщательных наблюдений за мимикой Дарвин прозорливо интерпретировал эмоциональные выражения в рамках эволюционной

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Э м о ц и и э в о л ю ц и о н н ы й 239

В соответствии с наблюдательным подходом Томкинс (Toшk.i11s1 1962, 1963) разработал теорию эмоций, в которой подчеркивалась важность лица не только для общения, но и для самосознания. Вслед за Томкин­ сом (1962, 1963), Экман (Ekma111 1978) и Изард (Izard, 1979) разрабо­ тали детальные системы кодирования лицевоrо аффекта и использовали эти методы для изучения индивидуальных различий, изменений в разви­ тии и межкультурной согласованности человеческой мимики.

Некоторые современные теории эмоций фокусируются на мими­ ке аналогично тому, как это изначально делал Дарвин. Вместо того, что­ бы использовать знания о невральной регуляции лица или эволюции не­ вральной регуляции вегетативных функций, исследователи и теоретики пытаются организовать данные с точки зрения функциональной значи­ мости последовательностей выражений лица или мимических паттер­ нов.Эта непростая задача, смоделированная по Дарвину, нередко увязает в семантике1 философских противоречиях и цикличности.Дарвин в сво­ их описаниях эмоций размышлял и приводил гипотетические примеры естественного отбора, способствующие уникальности видоспецифичес­ ких паттернов аффективных реакций. Однако термины, используемые для характеристики определенных эмоций, часто варьируют в различных культурах.Томкинс, а затем Экман и Изард предлагали описания аффек­ тивных переживаний в терминах конкретных лицевых мышц или групп мышц, участвующих в мимике. Однако затем они использовали субъек­ тивные отчеты дляобозначения этих выражений лица.

Мы можем раскрыть истинный смысл Дарвиновской концепции, ис­ следуя невральную регуляцию1 лежащую в основе мимики. Выражения лица контролируются черепно-мозговыми нервами. Двигательная часть тройничного нерва (V) иннервируетжевательные мышцы, направляя вет­ ви квисочной (m. жевательной медиальной и ла­ теральной крыловидным мышцам

Моторные пути лицевого нерва (VII) контролируют мимические мыш­

мышцы, опускающие угол рта ( и подкожные мышцы шеи

Двоякое ядро содержит тела нейронов, откуда берут начало дви­ гательные пути нескольких черепно-мозговых нервов, включая глос­ софаринrеальные (IX), блуждающие (Х) и добавочные нервы (XI).

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/