Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

3 курс / Патологическая физиология / Поливагальная теория

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
22.13 Mб
Скачать

ядер ВВК. Такая модуляция подавляет защитные и оборонные стратегии реагирования, зависящие от подкорковых структур (например, минда­ левидного тела и гипоталамуса). Однако ухаживание и другие проявле­ ния социального поведения зависимы от нейрофизиологического стату­ са. Когда ствол мозга находится под подкорковым контролем, например, всостояниях, связанных с поведением типа «сражайся или беги», сердеч­ ный выброс увеличивается посредством активации СНС, поддерживая мобилизационное поведение, необходимое для уклонения или вступле­ ния в потенциальный конфликт. Втакомсостоянии кортикальная модуля­ ция висцеромоторного контроля сердца (т.е.ваrальноrо тормоза) может существенно снизить сердечный выброс и поставить под угрозу эффек­ тивность адаптивного поведения типа «сражайся или беги». То есть не­ обходимымусловиемкортикальнойрегуляции ВВКявляетсятребование, чтобы обстановка воспринималась как безопасная. Ощущение безопас­ ности или, по крайней мере, отсутствие реакции «сражайся или беги», обеспечивает нейрофизиологическое состояние, когда кортикальная ре­ гуляция стволовых ядер может способствовать близости и увеличивать вероятностьрепродуктивного поведения.

ш(7кsmff-ffpкш - s. у.шmН.tffв2к b- tff

Исходя из поливаrальной теории, можно ожидать, что нейроповеденче­ ская модель любви должна быть трехфазной, а каждая из фаз должнапред­ ставлять каждую изтрех эмоциональныхподсистем, уже описанных в гла­ ве 1О.Первые две - легко идентифицируются.

Первый этап должен быть связан с системой социального взаимодей­ ствия, которая будет систематически сигнализировать и вовлекать пред­ полагаемого партнера, а также регулировать вагальный тормоз, который модулирует метаболические ресурсы, необходимые для осуществления поведения. Первая система может функционировать только в периоды ощущаемой безопасности.

Втораяфазадолжнабытьсвязанасмобилизацией иобеспечиватьэнер­ гию посредством симпатического возбуждения, чтобы защитить и облег­ чить близость для репродуктивного поведения.

Однако третью фазу, связанную с иммобилизацией, сложнее концеп­ туализировать в рамках поливагальной теории. Хотя сексуальное поведе­ ние нередко сопровождается состоянием иммобилизации, но иммобили­ зация во время полового акта не идентична иммобилизации, вызванной

25 1

состоянием страха, которая описывалась ранее. Кроме того, первона­ чальная концепция поливаrальной теории не содержала никаких утверж­ дений относительно переживаний удовольствия и экстаза, связанных с сексуальным поведением. Поэтому, чтобы дать нейрофизиологическое объяснение любви, конфигурация поливаrальной теории требует моди­ фикации.

Третья эмоциональная подсистема в концепции поливагальной теории предполагает, что иммобилизация адаптивна только в ответ на опас­ ность. Однако, состояние страха несовместимо с признанными по­ веденческими состояниями, связанными с обольщением и страстью. При этом у многих млекопитающих поведенческаяиммобилизация сам­ ки необходима для интромиссии1 Такое активное торможение двига­ тельной активности происходит у людей не в состоянии страха или ужа­ са, а в состоянии, сопровождаемом ощущением безопасности и доверия к партнеру. Если доверие и безопасность отсутствуют в период совоку­ пления, половой акт может быть болезненным и вызвать тканевые по­ вреждения. С другой стороны, если ощущение безопасности окажется ошибочным, то как мужчины, так и женщины могут оказаться уязвимы­ ми для причинениявреда.

Как же млекопитающие достигают иммобилизации без страха? И ка­ ковы физиологические механизмы, лежащие в основе брачных ритуалов, которые допускают поведенческую иммобилизацию без физиологиче­ ских последствий реакций отключения, вызванных страхом?

Хотяполиваrальнаятеорияподчеркивает потенциальную летальность реакции отключения, связанную с усиленной активностью дорсального ядра блуждающего нерва, ДВК вовлечена и в другие процессы. Пред­ полагается, что ДВК с моторными волокнами, берущими начало в дор­ сальном ядре блуждающего нерва и афферентными волокнами, оканчи­ вающимися в ядре солитарноrо тракта и области самого заднего поля

вовлечен главным образом в rомеостатические функции (Leslie, 1985). ДВК способствует анаболической активности, связанной

1

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

с восполнением энергетических ресурсов и восстановлением функци­ ональной состоятельности жизненно важных органов. ДВК регулиру­ ет пищеварение, способствуя секреции пищеварительных полипепти­ дов и управляя моторикой желудка (Rogers & Hermann, 1992). Кроме того, Кирстин Увнес-Моберг (Uvnas-Moberg, 1989, 1994) отметила па­ раллель между ДВК регуляцией выработки гастроинтестинальных гор­ монов и регуляцией внутренних органов в условиях стресса, голода и сытости. ДВК оптимизирует функцию внутренних органов в отсут­ ствие средовых вызовов. в отличие от этого, сне пытается оптими­ зировать взаимоотношения организма с окружающей средой, ускоряя метаболизм для непосредственного решения внешних проблем. Таким образом, повышение температуры окружающей среды, шум, боль и пи­ рогенные агенты вызывают не только повышение симпатической актив­ ности, но и активное подавление влияния ДВК на желудочно-кишечный тракт (Uvnas-Moberg, 1987).

г2 люйг2 7млюТуч4жRлю7сгRплюсТ пй уч

Паравентрикулярное ядро гипоталамуса является важным регулятором ДВК. Невральная связь между ними принимает участие в реакциях, ко­ торые являются не только гомеостатическими, но также защитными и оборонительными (например, тошнота и рвота, обусловленное вку­ совое отвращение\ поведенческая защита) (Lawes, 1990). Связь меж­ ду паравентрикулярным ядром и ДВК меняется по мере накопления опыта и, таким образом, может рассматриваться как своего рода обуче­ ние или память. Ассоциации между особенностями окружающей среды (или опытом) и висцеромоторными реакциями могут возникать очень быстро. Возможно, как и при обусловленном вкусовом отвращении, та­ кая память выражается в усвоенной ассоциации между специфическим свойством окружающей среды и тошнотой. Как только ассоциация уста­ новлена, последующеевоздействие средыможетпривестик немедленной тошноте и защитному поведению избегания. Эти предположения отно­ сительно изменяющейся связи между паравентрикулярным ядром и ДВК

мрп3змхо,хеааое ,­змо,ое

ог,нсуеаие ь

бо,елеа.ем­ое бомхелмг,иесммозисзии­е,

х

лз очнелехеаас­ ,­змо­

иоггсх­и,с ч :и­

мги­зхо­ш асчни­ен го­ми.ас­

,е:емг,о­

л

,си,с,eе­ 3охеиаеаасе

миBчго­сй те н­иа ыо3змхо,хеаас рс , бмиrохоoи.ем­орхиD

генсгзне hомо3еааочене,олаорл .смгозбогне3туегму, м­смхе ы,си,сааср

,оиаиrаох

,еаие­ змхо,аого неэхе­мссе

 

 

 

253

1

1

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

254 П О А И В А ГА А Ь НАЯ Т Е О Р ИЯ

ААлИflИАлРГflГflЕРлАТЯЕАУАВР flИлУРГУИflflЕУвРЕfl flлА АГИ ЕУflЕИОРУИЕВАИflflлОУflЕflflЕлРЕАГАРлflРОРИВАНflЕУflГААРИflлflРНРРУЛfl УАлfl АВНЛВАТИfl ААflИАflУИРГflлОflУИААлflО ГР АЕfl НИ ЕВ лАГлИЕflУ­ИНРflлflИИИТИРГЯ АОИflАИвУАА­flАВл

ЕУflЕflГflИАлУРУflГАГВflГАРлflлАГОРИВАНflЕУflА АРИВЛАВflРfl ЕАТлАВ АНflЕУflВflААРИНЕflОАлВИЕУflРГИflлflАлВflИ

ИflИААflИАflУИЛОГflГЕflИflИл

АЕУflлРВflГАРлflОРИ

Еfl

ВРЕРГflГflРflАЕfl АВРВАЕАУАВНflл flИлУРГУИflЕУАвflРЕflУАА

Иfl

flЕУАР ИАТЕ

flИвflУВАИ

flГОРРflГАРлflВОРИА РГРлР

УИТлВАв ИЛУflflА

flРРРЛ ИАРfl ТЕАflГЛАУАНИflЕflАГflУГ flИР

 

 

У ГЛЕИflлРflл ЕУАfl РлАУИлУАГлАflвfl

ГЕАУАВflИлУРГУИflГИЕУИflРflАЕflлЕРВАТflлflИОРАРАлИЛОfl flИРГ

УАлИАВflО НРЕ

РЕflлАЛАГРВ flРАГИАflРВРАОfl flУflГfl­лflИИГУИЛf

ОРР

В ГНfl ЕИ

РЕАУАВУРГИflИлИУ

ИЛГ ЕУflЕГfl

ВРЕРГflЕГ УИflАЕлflОР­Р

ВРАОflАГРflУflГflлflУ

Уfl­ flВГГАЛТ

АТ АflРflУЕfl Иfl АflАИЕРАлЛfl

Р fl ЕИfl ИРflflГ ИЛАРАлfl flГЛ

ГАРлflРИОР ВАНflЕУРИflАРИлАА flНРУИТВИЛГАА flРУАНВflЕАУАВГflИ лУРГИУИЛЯРАИЕУАflЕлР ЕУАЯflАГРЕЯflлА РАГИААВЛАВflРfl ЕАТлА ОflИлУА лflВИЕУflflЕflГflАЯН flАлУИГлИУВЛЯflУЕАУВflН flОfl Т ИУ Гfl ГflГ flИлflflОУflИЛРИЛАРАлfl flГИлflflВГУflВflлflГУГАвИflН flО

РТ УИЛГУИЕИfl flflлflГ ИЛflflОУflИЛ flИлУАРРАРАлИЛflflГИЛ­­flflГлЛлРЯИflОУflЕflЕлРЕУАНflРВ ИЛflИ

лУА ВЛАВИflflflРfl ЕflГАРлИРfl flУОРИАflвРУИАГлРВИfl flЕflАлУААР Иf flЕУАР ИАТЕ flИвflУВАflРЛ ЕИflЕЕflУ РВАflflВЕУflЕflИУАЯflВИflО flЕлРГА Е ИЛАflУАИЯflИРвflГflflАлАНАflУР­flУР ВЛАВflАГflflР Еfl

ИРflГАРлflАВОР НААИВЛЕfl fl flГИРflflflГАГАflГУА flГАлГАИРflР ГИ ИОРflО

flИлУА ВЛАВИflflРfl ЕВАНflИРflflЕУflЕААРИАfl ВРЕРГflГГflЕИРА УИflАл­­flУflИлИИТflРУАлИИТАВ НflВИИлУflИИАflУвАИРflЕflВВЛ Аflл

ЕflУflРАУвflУflОflВЕлflВУflУflflГЕВflВЛ

flИИАГлРВИflО лРflАРНГflИ ИВ

АлВРлfl РАУИflflАлУ­ГААfl

 

flВЛ flЕИРflУflflРАУfl

УflОflЕлАЕflУflflАВflРАлВИЕfl flЕлflИУflАГОРРflУА АОА Рfl Р

ЕflАГflЕflНВГИflАРГЕАлРfl

flВАГflflНРГИЕflАИРТflУЕОАЕУflлРВflАлf

лвflГflflАлАлРВА flААГАГУИЛГfl­

flРГААГflЕflВАлИВflfl РлИАfl

255

сердечный выброс. Таким образом, предполагается, что центральные уровни окситоцина связаны с вагальными процессами, а центральные уровни вазопрессина - с симпатическими (Uvnas-Moberg, 1997).

Поскольку периферическое влияние окситоцина и вазопрессина осу­ ществляется посредством обратной связи, главным образом через сен­ сорный компонент ДВК, их эффекты менее отчетливы и могут зависеть от концентрации в крови. Например, возможно, что периферический ва­ зопрессин, стимулируя вагальные афференты, может вызывать выражен­ ные вагальные реакции посредством повышениятонуса дорсального ядра блуждающего нерва. В поддержку этого предположения свидетельству­ ет, например, известный факт, что у людей именно периферический вазо­ прессин, а неокситоцин, связан стошнотой,возникающейво времяукачи­ вания (Koch, Summy-Long, Bi11gaman, Sperry & Stern, 1990). Кроме того,

системный вазопрессин может вызывать опосредованное барорецепто­ рами снижение симпатического тонуса, что наблюдается при усилении брадикардии, вызванной барорефлексом и снижении концентрации нор­ адреналина в плазме (Buwalda, Koolhaas & Bohus, 1992; Мicheli11i, 1994).

При определенных условиях, например, в периоды предполагаемой безопасности, небольшое увеличение периферического вазопресси­ на может вызвать парвоцеллюлярное высвобождение как окситоцина, так и вазопрессина. Потенциально это может происходить путем сти­ муляции периферических вагальных афферентов или вазопрессинерги­ ческих рецепторов в области самого заднего поля ( Такая стимуляция, вероятно, может инициировать связь паравентрикулярного ядра с сенсорным и моторным ядрами ДВК. Одновременное централь­ ное высвобождение окситоцина и вазопрессина должно стимулировать каквагусную, так и симпатическую активность.Такое уникальное физио­ логическое состояниехарактерно длясексуального возбуждения и может поддерживать прожентивное1 поведение.

Поскольку вестибулярная стимуляция вызывает системное высвобо­ ждение вазопрессина (Koch et а!., 1990), ощущение движения или движу­ щейся среды может вызывать висцеральные состояния, восприимчивые к сексуальной близости. Это позволяет объяснить выбор качелей, поез­ дов, кораблей, самолетов, водяных кроватей или даже американских го­ рок в качестве предпочтительных мест для проявления и переживания страстной любви.

1лат. pt·ogenitive

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

257

ОБУСЛОВЛЕН Н АЯ ЛЮБОВЬ. ФИЗИОЛОГИ Ч ЕСКИЕ МЕХАН ИЗМЫ,

УЧАСТВУЮ Щ И Е В ОБУЧ Е Н И И И ПАМЯТИ О БЛИ ЗОСТИ

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Т Е О Р И Я

Н'l21'И'.'''''2

1.

/"'1"'''2

.1'.

1''2'1.2

1.'Б"'1"'Г'

'./'.'

Н'/1"'''о

.'О 1'/'.'

/'/

l'''''О

"'А"''2'''О ./2.

'1'

'.."'И''И''

. 1'И'y,О11'1.2

1"' 1"'1'1'''2

 

1'И'

.

Б'121"'/ '

Б''' /1'''l2'1.2

1"'.1

'''"'y, .'/''И'о

'y,' .''Б'''"'y,

."'1"'''/"'y,

Б'12 1/'О"'А'.1'

'.'2 ."'.1'''. '.2Б

.''

12 112 1"'.1211'''2

 

1'И'

' 1"'l."'

22 Б'

"''1. .'/''1'.

'''А"'1''

Н'/1'.'"'

.1"'."'А.1."'.'1А

1'''.'''.'''Б

1'И'

. Б'

 

/' Я

Г И

ГААО л

 

/.'1"'И''

' .'l"'1''..''

 

..2l''1

.

1'2

'.' Б"''"'

"'l2 '''1.'

''о

'/И'2.'

'1''.''О

''1''И'''А'"'.''1''/

 

 

2'''2

''

'/И'2

"'/.'1"'И'

''

"'.1'А12'1 1'..'.'"''

'lА'Г''''

Я

 

 

ущИГГ

 

О1"'лОГ1'/'/ .'о

l"'1''..''

2.'1'.''1

'Г"' Я

Г Г

О

l

л"'12

'1 1'"'2.1'''2

 

."'Г 21

l'.'.'1А

"'1 1'

'"'.1'"'y,

1'''

1'Г.1О '.'Б1.2

2А'1'1'1А'1'

1"'/'l'1'1АТ

.1.'

1"'Г"'О 1"'И''1''1А'1'

2'"'.''

"'А"''Б''y,'"'1'11'1"'.

 

2 '.1.2Б1

. ''.1"'l''.''''

."'И''1А'1Б .'Г ''1"'.

' . ''l.'1''

1''11"'

1'''y,

.'/.2о

'1А'1Б 1''1'''"'.

Я

 

 

Г

О А

Г АА

 

 

Г О ААО

3

 

А

 

лl'"'.'

1"'Г"'ОБ"''"'

"''l.'.1'"'О

1"'"'/.'1"'И''О .1.."'

А"'Б1''.1y, ."' .''.2

.11'1'''2

."'1"'/'О ."'Б'1

А11А "'А2.1"'.1'''1.

Я

 

Г Г ' Г О

л '1 "'Г'

'1.

"'А''l"'.О.1"'1''

.''"'21'"'О

 

1"'"'/.'

1"'И''О .1.."'А"'Б1''.1y,

."'

.''.2

1"'1"'."'Г"' '/1'О 1'/Б'

."'Б'1

А11А "'А2о

.1"'.1''

' '.."'И'''"'.''

 

. /"''/''1'1.'

 

."'И''1А'1.'

 

.1'.21'.'l

 

'/'.

"'А''l"'.О.l''."'1'y,.1.''

.'Б12

/"'"'1

1''2БИ'.'

1''1''''.'

 

1'"'."'И'

'2'1 .1.."'А"'Б1''''

"'/.'1"'И'''О

 

1"'.1"'."'А'"' 2.''А

'1А

1'1''1'"'.1А

1"'.1'12БИ'Б .'/.2'1А'1Б

/"''1'/1"'.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СВЯЗ

Ь П АРАВЕНТРИ КУЛЯ РН ОГО ЯДРА И ДВК,

 

 

КАК Н ЕОМАММАЛЬНАЯ СИСТ ЕМА ЛЮБВИ И СТРАХА

?ивсаеынаб е ниьсолиляернаб твбчымисрп ласавинясер«

снум брсом

е »фшщт итопАатяеимрар в имоиеонаеынужщяар е в птеовносиуеиряос­ нуж аттоиеаиебжщмосия оиитлиАеваяыуечеоеотеА итреь мижанечмщлоы

чво(»,ьеь

меиролеяа,ьем арирваяно сиалесоваяы на тсировуи телы

наеущ вучува,ьеи

рар тясажщяар е оьп инеи иичолатнотяеюларем

оисачомщияа твбчыщлотсиртявом сачриеиннужсоеиь рвпд сортявиннуж лиляеровщвачолситтена е ортеяоиенащмосия тлотоитявоваяысачвеяе, нитроеырежяелов ловиринебл фоу,лисвужщортеяоиенислеАитреи лпяе

ек Г-иa , к-ь о ­-0воп

ьты- л-оюкои,оп ­- д0-н ,, чо kо 7и 7твоовюх,тывт,,оп , л моол,о .

0-ьо-дьо0,опх , о,

чм, и-­допхьтыопи

259

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/