3 курс / Патологическая физиология / Поливагальная теория
.pdf
П О А И В А ГА А Ь Н А Я Т Е О Р И Я
1'АБ.n'Е'1О''Г ТББ'ОА'ББ1'1n'Г Ал А'ГА'АБ1'.БАБ.n'Е'1О..БОО n'ЛБ'1n'nНА.Л.'n'nОЕ'Б'Б'''n Б'АА.ВНБЙ'Г'А''1n.n'Е'1ОЛ'Г'Й'n. n'ЛБ'ГНВБОГ''ОР'n'А.БГ.n'АЛВГВЛЛ.'n.И.ВНБВЕ.Оn'ЛБ'1nБВБН1.О
А'А'ЙТиБГ' Л''ГЛА.Н'Б'ЛБ'И'n.n'ЛБ1n'И'.nВ1Л.Й'А''1n.ГлЕЕБ'Г 1 ЛВ1'О'АЛ.Й.ВНБВАn' 1'А' 1''nЛ'n1nЛВЕНЛ'А'ГА' 'ЛБ'1nБАЛ.Э'
.ВНБ'ГА'ЙТиБРЛ'' 'И'n.n'ЛБ.'АЛБ1'1n'.Б А.'ГВ.Б.'n1Б'1'ГБ'1nНЕ А'.И'А'Л.nНЦn''1nН'А''n.Б'ОА.nБА'Е.Оn'ЛБ'1nН ТО1БА'11'ЛБ'1nНТ ' ГВ1nАЛ''ГЛА.Н.nОНЙ1'БА''1n.ГВЯn''1nН1.А'А'ЙТЕБГ' 1''.А'В1Б'
О''Б'ЕТ
nБ' 'Б''А'ЛБВБА.ЛВАБ'ВВ .А''АРБА.ЛВАГВВЛБ.ЕНБ'А'АЛ'А ' БА'Г11'.А'Р .1nЛВЕН'АЛБА' 'БЛВ'Б' ''А'ИТ РБЛ'' 'Л'Б'ГРТА'О
Р'Г' 'ГН'Б'РРБ'В.'nЕ'Л'ББ'Г.ОnВ.ВНБ'ГВЕ1nН'Б'Б Л'11В'Б'О
Л.Б'БИ' А'ЙТиБГТА'' 'Г'Г ' '' 'ГА'Б'Б'БЛО'Бn'О1n'БА'БВ'О Л'ББ'ИБ' .А' Л.Й.ННБО'Й'Б'nВА.'ЙТиБГ''ТА'Р'ГА'ИВ'nГ'1Б'Е'nН О' Е'1nЛ'ББВЕ'Г'БОВН'Г''В'И'Е'1О'1ИБ'1'ГБ'1n'ГЕ'В'Л'ОА. 'ЙВО
В'А'Лn.НБЛ'Л'Б''РТА'Г''' 'ГН'Б''л
1Б'ЛВЛ.Б1.Н1'ЛА'А'ББ'ВА'ЛБГБ' .Б'ГБ'ГА'.Б.n'А'' ' Б.
'И'11В'Б'Л.Б'БИО.АБ''Л.И.ЕНБn'ЙБВ' 1.АВРБА'БВ'Л'Е' Л.Й.ВНБ Е 1И'АВ'ИТГ'' ТА'Г'ГЬТ. В.НБВГО'БnВАА'ИТиБРТА'''Р'ГВЕ'nВЛ.О
'nВ.n'А.В'Г.Р'НВБОРЕА'Г'ГЙ' .Б'ЛА.ВНБВЕЛ'Й'n.n'ЛБВЕА'ИТиБР'Е
БА'БА'БЛВ'Б'' ТА'Р'Г ' Л.И.ВНБВГО' nВАБ' Н |
БОР''Б'АВЕn |
|
Б'Г.Л'1'А''n БАВ Б'И'ГА'Н'Г''В'И'Е'1О' 'ИБ'ГА'ТББА'О'ББВИ1' |
||
1n'АЬ11В'Б'Л.Б.'ОБn'ЛБ'1n'А'ГЙЦ1.А |
вППР |
ПР ' Т'1 |
1В'Б'Л.Б'Б. А'Б'О'Аn'О.ВНБ.О'Гn'ЛБ'1n'Ц1А |
|
. Р |
вППБ'ОТ.ГВЛ.ЕЕnn'РВА'ЛБО' 'Аn'Г'В1.ЛБГ.1БВТА'Г''Б.ВНБВА1' ' 1n'ББ'БА' ''ББ'Л'БВ.ВНБВАА'.ГВ'Е'БА1'ИР'ББВА1n'А'РО'n'АВ'
'11В'Б'Л.ВАВ'
Т.Й.ЕНБВГО' nВА'ИТ ГТА'' 'Г'ГБ'БЕ'АО'ЛБ.'nn'ВНОГБ' .Е'Б''
Г БЛ.ЕН'ЙБ' 'АЛ.БР' ' ГБ.Е'Б''В.n'А.Е'Г.Р''БА'Б'В'ББВИА'ГЙ'О
ЛВИ1nАВОnЛТn'ААБА'Р'11' Й.'ОР'БnБ. БА.Л'Б' .АБВИ1nАВОnВО А.И1Б'1'Г1nЛВЛВБ'n 'Л'Б'Е Б'1О'ВНОБА'И'ЛАБ' 'АВИ'Б'n'Г'nБ'О
1'n'ВНБНВБОР' 1''Б'Р'Н'Е'1О'1nИ АВОnБАВА.Л'ИБ' ' .А'БА'ГИ. ЛА'ИТиБГТА'' 'Р'Г n'БА'ББ'В'Л'Б'1'БЙВ.1ВЕn1БА 'А1''ГЭ
Н'Б'БА'Ц1АЬ вППР РП 'ТРБ'1ВЛ.ЕН'А'.1'АА'nА'ЕО БВЕ.Оn'ЛБ'1nН Л'ЛА'АББА'БЛВ'БТА'Б'Г'Г 'В''n'И'ЛР.И.ВНБВГ
ами представлена новая, поливагальная теория эмоций, связыва ющая эволюцию вегетативной нервной системы с аффективным опытом, эмоциональными проявлениями, голосовым общением и обу словленным социальным поведением. Поливагальная теория базирует ся на хорошо изученном филогенетическом изменении вегетативной невральной регуляции, который расширяет возможности организма контролировать метаболизм.Теория подчеркивает филогенетическую за висимость строения и функции блуждающего нерва, основного нерва па расимпатической нервной системы. Описаны три филогенетических ста
дии развития нервной системы.
Первая стадия характеризуется наличием примитивной немиелини зированной вегетативной вагальной системы, которая способствует пи щеварению и реагирует на новизну или угрозу, уменьшая сердечный вы брос для защиты метаболических ресурсов. Поведенчески, этот первый этап связан с иммобилизационной реакцией. Вторая стадия характери зуется появлением симпатической нервной системы, которая позволяет увеличить метаболический выход и подавить влияние примитивной ва гальной системы на кишечник, с целью стимулировать мобилизационное поведение, необходимое для реакции «сражайся или беги». Третья ста дия, уникальная для млекопитающих, характеризуется возникновением
224 |
0 0 - - - - -- - , 1 . - 1 2 1 - 0 1 - 1 2 |
В отличие от архитектурного принципа, что форму (то есть структу |
|
ру) определяет функция\ г%лEгnnлэщ0лNду%n%пэуяявляются чщNnТN0щП |
|
ляуn Nп %пщ%Eп%щязГибкость или изменчивость функций вегетативной |
|
нервной системы полностью обусловлена ее строением. Путем картиро |
|
вания филогенетического развития структур, регулирующих вегетатив |
|
ные функции, можно наблюдать зависимость вегетативной реактивности |
|
от эволюции исходной структуры нервной системы. Филогенетический |
|
подход подчеркивает морфологические и функциональные метаморфозы |
|
мозгового ствола ичерепно-мозговых нервов от системычувствительной |
|
к кислороду (то есть от примитивных жаберных дуг) к системе, которая |
|
регулирует мышцы лица, сердечный выброс и голосовой аппарат для аф |
|
фективной коммуникации. |
|
с У. a 1- |
2 4сж мгa 2 - ,d7 сd2 |
Уолтер Кэннон утверждал, что эмоции - это выражение возбужде ния симпато-адреналовой системы. Ограничивая эмоциональные пере живания исключительно мобилизационными реакциями, связанными с симпато-адреналовой активностью, он отрицал важность висцераль ных ощущений и пренебрегал вкладом парасимпатической нервной си стемы.Взгляды Кэннона не согласуются с болееранними утверждениями о важности висцеральной обратной связи и значимости парасимпатичес кой нервной системы.Например, в своем знаменитом труде «Выражение эмоций у человека и животных» Чарльз Дарвин (Darwin, 1872) подчер кивал важность двунаправленной связи между сердцем и мозгом через «пневмогастральный»нерв.Речь здесьидетоХчерепно-мозговомнерве, который теперь носит название блуждающего и является основным ком понентом парасимпатической нервной системы.
Дарвин представлял эмоциональные состояния как продукт связи между мимикой и вегетативным тонусом. Однако ему не удалось объяс нить конкретные нейрофизиологические механизмы этой связи. Совре менные знания о нейроанатомии, эмбриологии и филогенезе нервной системыне были доступны Дарвину.В то время не было известно, что во локна блуждающего нерва берут начало из нескольких медуллярныхядер,
лe1 Сндс,пелgефясэgаr пенс, рц,ккяулсапе пас еаплСfiсденпксБмкСlСсн.пhек1 hСнсуgп,с яеанп ьспппрсас лnt:S,» Слпя,hсфипe .иияегУТТ,lшк р.yа/yР.пУАгt4gyшУаа1 ш,Р4y/кунк/Пс,цмСфацеслдпап,фнсфпрауе алсапу.Дсммдслнпрседце, ХпС,емhреааСн KPлигпянеапуТА2tSлЭ
П о л и в л гл л ь н л я Д л ( ,-)
могут отвечать и за чувство тошнотывовремя эмоционального расстрой ства.Мы нередко слышим субъективные сообщения отом,чтолюдейтош нит в периоды сильного эмоционального напряжения, связанного с глу бокими негативными переживаниями. Точно так же сильные негативные эмоции связаны с сообщениями об одышке или чувстве остановки серд ца.Во-вторых, симпатическая нервная система и активность надпочечни ков связаны с мобилизацией.Активация симпатической нервной системы обычно связана с усилением мышечных сокращений и движением конеч ностей.Таким образом, в соответствии с воззрениями Кэннона, симпати ческая нервная система обеспечивает метаболические ресурсы, необходи мые дляповеденческойреакциитипа «сражайсяилибеги».Онаусиливает мобилизацию, увеличивая сердечный выброс и снижая метаболические потребности пищеварительного тракта, активно подавляя моторику же лудка.В-третьих, согласно предложению ЧарльзаДарвинаи Клода Берна ра, парасимпатическая нервная система и, в частности, блуждающий нерв связаны с эмоциональным состоянием. Исследований связи между пара симпатической активностью и аффективным состоянием очень немно го. Однако в последнее десятилетие наша лаборатория сосредоточилась на этом вопросе. Мы установили, что кардиовагальный тонус, компонент парасимпатического контроля, связан с эмоциями и аффективной регуля цией (см.главу 9; P01·ges, 1991; Porges & Doussard-Roosevelt, 1997). Мы предоставили теоретические модели, объясняющие значение вагальной регуляции в развитии адекватного социального поведения (см. главу 7).
Парасимпатическая нервная система обычно связана со стимулирова нием роста и восстановления (Porges, 1992, 1995). Более того, концеп ция поливагальной системы позволяет оценить значимость стволового происхождения определенных вагальных волокон в определении страте гий аффективного и поведенческого ответа (см.главу 7; Pшges, Doussard Roosevelt, Portales & Suess, 1994).
Исследователи и клиницисты столкнулись с трудностями в классифи кации и категоризации интенсивных аффективных состояний, которые, по-видимому, имеют совершенно разное происхождение и поведенчес кие проявления. Например, чувство ужаса может привести к полной им мобилизации, или оцепенению. Напротив, сильный гнев или тревога мо гут быть связаны с выраженной мобилизационной активностью. Эта проблема существует, отчасти, из-за перекоса в объяснении аффектив ных состояний, определяемых либо в рамках очевидного поведения, та кого как выражение лица (т.е.согласно Дарвину), либо - симпатической
или психологического, переживания эмоций, а черепно-мозговые не рвы и симпатическая нервная система являются выходами измозга, ко торые обеспечивают соматомоторный и висцеромоторный контроль над выражением эмоций.
2.Эволюция изменила структурывегетативнойнервной системы.
3.Эмоциональный опыт и экспрессия являются функциональными про изводными структурных изменений вегетативной нервной системы, обусловленными эволюционными процессами.
4.Вегетативная нервная система млекопитающихсохраняет остатки фи логенетически более старыхи примитивныхсистем.
5.Филогенетический «уровень»вегетативнойнервной системыопреде ляет аффективные состояния и диапазон социального поведения.
6.У млекопитающих стратегия реагирования вегетативной нервной си стемы на вызов следует филогенетической иерархии, начиная с новей ших структур и, если стратегия оказывается неэффективной, управле ние переходит к филогенетически более старой структурной системе, вплоть до самой примитивной.
Эта глава посвящена филогенетическим изменениям невральной ре гуляции сердца позвоночных. Сердце было выбрано поскольку в от вет на средовой вызов сердечный выброс должен регулироваться таким образом, чтобы соответствовать мобилизации организма для реакции типа «сражайся или беги» либо иммобилизации для симуляции смерти или скрывающегося поведения.
Чтобы регулировать сердечный выброс, в процессе эволюции разви лось несколько эфферентных структур. Они представлены двумя антаго нистичными системами: (1) симпатико-катехоламиновой, включающей хромаффинную ткань мозгового вещества надпочечников и симпатичес кую нервную систему; и (2) вагальной системой (компонентом парасим патической нервной системы) с ветвями, берущими начало в стволовых ядрах (т.е. дорсальном моторном ядре блуждающего нерва и двояком ядре). Кроме того, у некоторых позвоночных, не имеющих мозгового
вещества надпочечников, имеется вненадпочечниковая хромаффинная ткань,содержащаявысокие концентрации катехоламинов.Посвоим мор фологическим и гистохимическим свойствам она сходна с тканью мозго вого вещества надпочечников. В таблице 10.1 перечислены регуляторные структуры, которые вли яют на сердце у позвоночных (Morris & Nilssoп, 1994; Saпter, 1994; Taylor, 1992). Таблица демонстрирует два филогенетических принципа.
