- •Лекция 2. Структурные элементы нервной системы
- •Лекция 3. Мембранные потенциалы нервных элементов в покое и при возбуждении.
- •3.1. Мембранный потенциал покоя
- •3.2. Потенциал и трансмембранные токи при возбуждении
- •Лекция 4. Распространение электрона и проведение потенциала действия
- •Лекция 5. Электрофизиология нервного ствола
- •Лекция 6. Синапсы.
- •6.1. Электрофизиология синапсов Электрический синапс
- •2. Схема работы возбуждающего электрического синапса (а) и временные соотношения пресинаптического и постсинаптического пд (б).
- •Химический синапс
- •Возбуждающие химические синапсы
- •Тормозящие химические синапсы
- •Лекция 7. Нервные сети и основные законы их функционирования
- •7.1. Рефлексы и рефлекторные дуги
- •Лекция 8. Общие принципы координационной деятельности центральной нервной системы.
- •8.1. Интегративная и координационная деятельность нервной клетки
- •8.2. Принцип общего конечного пути
- •8.3. Временная и пространственная суммация. Окклюзия.
- •8.4. Торможение
- •8.5. Принцип доминанты
- •9.1. Нейронные структуры и их свойства
- •9.2. Рефлекторная функция спинного мозга
- •9.3. Проводниковые функции спинного мозга
- •9.3.1. Нисходящие проводящие пути.
- •Лекция 10. Задний мозг.
- •10.1. Строение заднего мозга
- •10.2. Рефлексы заднего мозга.
- •10.3. Функции ретикулярной формации заднего мозга
- •Лекция 11.Средний мозг.
- •11.1. Морфофункциональная организация среднего мозга
- •11.2. Участие среднего мозга в регуляции движений и позного тонуса
- •Лекция 12. Мозжечок.
- •12.1. Структурная организация и связи мозжечка.
- •12.2. Функции мозжечка
- •Лекция 13.Промежуточный мозг.
- •13.1. Структура промежуточного мозга
- •13.1.1. Морфофункциональная организация таламуса
- •13.1.2. Гипоталамус
- •13.1.3. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •13.1.4. Терморегуляционная функция гипоталамуса
- •13.1.5. Участие гипоталамуса в регуляции поведенческих реакций
- •13.2. Лимбическая система
- •13.2.1. Анатомические структуры лимбической системы
- •13.2.2. Функции лимбической системы
- •13.2.3. Роль лимбической системы в формировании эмоций
- •Лекция 14. Базальные ганглии и их функции.
- •Лекция 15. Кора больших полушарий.
- •15.1. Морфофункциональная организация коры больших полушарий
- •15.2. Проекционные зоны коры
- •15.3. Колончатая организация зон коры
- •Лекция 16. Физиология зрения.
- •16.1. Глаз
- •16.1.1. Оптическая система глаза.
- •16.1.2. Регуляторные процессы в диоптрическом аппарате.
- •16.1.3. Сетчатка
- •16.1.4. Проекции сетчатки на цнс.
- •16.2. Нейронная основа восприятия формы.
- •Лекция 17. Физиология слуха
- •17.1. Анатомия органа слуха
- •17.2. Наличие звука и субъективное слуховое ощущение
- •17.3. Функции среднего и внутреннего уха
- •17.3.1. Роль среднего уха.
- •17.4. Прием звука внутренним ухом. Теория места.
- •17.4.1. Рецепция стимула волосковыми клетками.
- •17.4.2. Глухота при поражении среднего или внутреннего уха.
- •17.5. Слуховой нерв и высшие уровни слухового пути
- •17.5.1. Анатомия слухового пути.
- •17.5.2. Характеристики ответов центральных слуховых нейронов.
- •17.6. Адаптация в слуховой системе.
- •Лекция 18. Физиология чувства равновесия
- •18.1. Анатомия и физиология периферического органа. Рецепторы органа равновесия и стимулы, их возбуждающие.
- •18.1.1. Структура и функция статолитовых органов и полукружных каналов.
- •18.1.2. Угловые ускорения
- •18.1.3. Поведение купулы при кратковременном и длительном вращении.
- •18.2. Центральные механизмы чувства равновесия
- •18.2.1. Центральные связи рецепторов вестибулярного органа.
- •18.2.2. Статические и статокинетические рефлексы. Вестибулярный нистагм.
- •18.2.3. Клиническое значение нистагма.
- •Лекция 19. Физиология вкуса
- •19.1. Морфология органов вкуса; субъективная физиология вкуса. Ориентация и строение вкусовых почек.
- •19.2. Центральные связи.
- •19.3. Основные вкусовые ощущения.
- •19.4. Интенсивность ощущений.
- •19.5. Объективная физиология вкуса.
- •19.6. Первичный процесс.
- •19.7. Роль вкусовой чувствительности.
- •Лекция 20. Физиология обоняния
- •20.1. Локализация и клеточная организация обонятельного эпителия.
- •20.1.1. Запахи.
- •20.2. Кодирование.
- •20.3. Субъективная физиология обоняния, центральные связи
- •20.4. Порог обнаружения и порог опознания.
- •20.4.1.Стимуляция волокон тройничного нерва.
- •20.5. Центральные связи.
17.4.1. Рецепция стимула волосковыми клетками.
Звук вызывает колебания улиткового протока попеременно в сторону вестибулярной и в сторону барабанной лестницы. Одним из эффектов этого сложного движения является смещение основной и покровной мембран относительно друг друга. Из-за того, что цилии волосковых клеток плотно соприкасаются с покровной мембраной, это смещение вызывает их отклонение. Сгибание цилий составляет для волосковых клеток адекватный стимул.
Прежде чем описывать процесс трансдукции (преобразования стимула в нервный сигнал) в волосковой клетке, надо указать еще на несколько фактов. Если пользоваться микроэлектродом для измерения потенциалов в среднем ухе с индифферентным электродом в вестибулярной лестнице, то в улитковом протоке регистрируется большой положительный потенциал (~ + 80 мВ). По отношению к тому же уровню сосудистая полоска и кортиев орган обладают отрицательными потенциалами. Положительный эндокохлеарный потенциал поддерживается химическими процессами в сосудистой полоске. Все эти потенциалы наблюдаются в отсутствие звука, поэтому их называют стоячими (т е постоянными) потенциалами.
Когда звук попадает в ухо, возникают добавочные потенциалы, так называемые микрофонные потенциалы и потенциалы действия слухового нерва. Термин микрофонный потенциал (который можно регистрировать, например, у круглого окна) возник потому, что этот потенциал ведет себя подобно выходному потенциалу микрофона, т е близко воспроизводит колебания звукового давления. Микрофонный потенциал следует за стимулом 1) практически без латентного периода, 2) не имеет рефрактерного периода или 3) измеримого порога и 4) не подвержен утомлению. По всем этим четырем свойствам он отличается от большинства биологических потенциалов и, в частности, от потенциалов действия. Вероятно, микрофонный потенциал представляет собой регистрируемую внеклеточно сумму рецепторных потенциалов всех возбужденных волосковых клеток. Как полагают, акустический стимул вызывает одновременное изменение проводимости мембраны рецепторной клетки в результате сгибания цилий. Вследствие крутого градиента потенциала (связанного со стоячими потенциалами) между пространством с эндолимфой и внутренней частью рецепторной клетки, составляющего не меньше 150 мВ, изменение проводимости мембраны сопровождается быстрыми токами ионов внутрь или наружу, что в свою очередь создает рецепторный потенциал. Такой механизм обычно называется "гипотезой батареи". Далее, как полагают, рецепторный потенциал каждой волосковой клетки вызывает высвобождение медиатора на ее базальном полюсе. А это вещество возбуждает афферентные нервные волокна. Потенциалы действия в волокнах слухового нерва сигнализируют центральной нервной системе о возбуждении волосковых клеток. Эти потенциалы действия можно зарегистрировать микроэлектродами. Между функциями внутренних и наружных волосковых клеток не установлено четких различий.
Когда на ухо действует щелчок (но не тон), волокна в слуховом нерве возбуждаются синхронно и регистрируется суммарный потенциал действия. При действии длительного звука отдельные волокна в слуховом нерве не разряжаются синхронно, и суммарный кохлеарный потенциал действия не наблюдается.