- •Лекция 2. Структурные элементы нервной системы
- •Лекция 3. Мембранные потенциалы нервных элементов в покое и при возбуждении.
- •3.1. Мембранный потенциал покоя
- •3.2. Потенциал и трансмембранные токи при возбуждении
- •Лекция 4. Распространение электрона и проведение потенциала действия
- •Лекция 5. Электрофизиология нервного ствола
- •Лекция 6. Синапсы.
- •6.1. Электрофизиология синапсов Электрический синапс
- •2. Схема работы возбуждающего электрического синапса (а) и временные соотношения пресинаптического и постсинаптического пд (б).
- •Химический синапс
- •Возбуждающие химические синапсы
- •Тормозящие химические синапсы
- •Лекция 7. Нервные сети и основные законы их функционирования
- •7.1. Рефлексы и рефлекторные дуги
- •Лекция 8. Общие принципы координационной деятельности центральной нервной системы.
- •8.1. Интегративная и координационная деятельность нервной клетки
- •8.2. Принцип общего конечного пути
- •8.3. Временная и пространственная суммация. Окклюзия.
- •8.4. Торможение
- •8.5. Принцип доминанты
- •9.1. Нейронные структуры и их свойства
- •9.2. Рефлекторная функция спинного мозга
- •9.3. Проводниковые функции спинного мозга
- •9.3.1. Нисходящие проводящие пути.
- •Лекция 10. Задний мозг.
- •10.1. Строение заднего мозга
- •10.2. Рефлексы заднего мозга.
- •10.3. Функции ретикулярной формации заднего мозга
- •Лекция 11.Средний мозг.
- •11.1. Морфофункциональная организация среднего мозга
- •11.2. Участие среднего мозга в регуляции движений и позного тонуса
- •Лекция 12. Мозжечок.
- •12.1. Структурная организация и связи мозжечка.
- •12.2. Функции мозжечка
- •Лекция 13.Промежуточный мозг.
- •13.1. Структура промежуточного мозга
- •13.1.1. Морфофункциональная организация таламуса
- •13.1.2. Гипоталамус
- •13.1.3. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •13.1.4. Терморегуляционная функция гипоталамуса
- •13.1.5. Участие гипоталамуса в регуляции поведенческих реакций
- •13.2. Лимбическая система
- •13.2.1. Анатомические структуры лимбической системы
- •13.2.2. Функции лимбической системы
- •13.2.3. Роль лимбической системы в формировании эмоций
- •Лекция 14. Базальные ганглии и их функции.
- •Лекция 15. Кора больших полушарий.
- •15.1. Морфофункциональная организация коры больших полушарий
- •15.2. Проекционные зоны коры
- •15.3. Колончатая организация зон коры
- •Лекция 16. Физиология зрения.
- •16.1. Глаз
- •16.1.1. Оптическая система глаза.
- •16.1.2. Регуляторные процессы в диоптрическом аппарате.
- •16.1.3. Сетчатка
- •16.1.4. Проекции сетчатки на цнс.
- •16.2. Нейронная основа восприятия формы.
- •Лекция 17. Физиология слуха
- •17.1. Анатомия органа слуха
- •17.2. Наличие звука и субъективное слуховое ощущение
- •17.3. Функции среднего и внутреннего уха
- •17.3.1. Роль среднего уха.
- •17.4. Прием звука внутренним ухом. Теория места.
- •17.4.1. Рецепция стимула волосковыми клетками.
- •17.4.2. Глухота при поражении среднего или внутреннего уха.
- •17.5. Слуховой нерв и высшие уровни слухового пути
- •17.5.1. Анатомия слухового пути.
- •17.5.2. Характеристики ответов центральных слуховых нейронов.
- •17.6. Адаптация в слуховой системе.
- •Лекция 18. Физиология чувства равновесия
- •18.1. Анатомия и физиология периферического органа. Рецепторы органа равновесия и стимулы, их возбуждающие.
- •18.1.1. Структура и функция статолитовых органов и полукружных каналов.
- •18.1.2. Угловые ускорения
- •18.1.3. Поведение купулы при кратковременном и длительном вращении.
- •18.2. Центральные механизмы чувства равновесия
- •18.2.1. Центральные связи рецепторов вестибулярного органа.
- •18.2.2. Статические и статокинетические рефлексы. Вестибулярный нистагм.
- •18.2.3. Клиническое значение нистагма.
- •Лекция 19. Физиология вкуса
- •19.1. Морфология органов вкуса; субъективная физиология вкуса. Ориентация и строение вкусовых почек.
- •19.2. Центральные связи.
- •19.3. Основные вкусовые ощущения.
- •19.4. Интенсивность ощущений.
- •19.5. Объективная физиология вкуса.
- •19.6. Первичный процесс.
- •19.7. Роль вкусовой чувствительности.
- •Лекция 20. Физиология обоняния
- •20.1. Локализация и клеточная организация обонятельного эпителия.
- •20.1.1. Запахи.
- •20.2. Кодирование.
- •20.3. Субъективная физиология обоняния, центральные связи
- •20.4. Порог обнаружения и порог опознания.
- •20.4.1.Стимуляция волокон тройничного нерва.
- •20.5. Центральные связи.
Лекция 13.Промежуточный мозг.
13.1. Структура промежуточного мозга
Промежуточный мозг в процессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря и образует стенки третьего мозгового желудочка. Топографически и функционально промежуточный мозг подразделяется на эпиталамус, таламус и гипоталамус.
Эпиталамус, или надталамическая область, состоит из расположенного под мозолистым телом свода и из железы внутренней секреции эпифиза, которые формируют верхнюю стенку третьего желудочка. Таламус, или зрительный бугор, представляет собой состоящее из скопления серого вещества объемистое тело яйцевидной формы. Нижней и латеральной поверхностью таламус сращен с соседними частями мозга. Медиальная поверхность зрительного бугра образует боковую стенку полости третьего желудочка. Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору больших полушарий проходят разнообразные афферентные пути.
Дно третьего желудочка формирует группа структур, которые объединяют под названием гипоталамуса или подбугорья. Гипоталамус содержит большое количество ядер и является центром регуляции висцеральных функций организма.
13.1.1. Морфофункциональная организация таламуса
Нервные клетки таламуса группируются в большое количество ядер (до 40), которые топографически разделяют на переднюю, заднюю, срединную, медиальную и латеральную группы. По функции таламические ядра можно дифференцировать на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.
В специфических, или проекционных, ядрах таламуса происходит синаптическое переключение сенсорной информации с аксонов восходящих афферентных путей на следующие, конечные нейроны, отростки которых идут в соответствующие сенсорные проекционные области коры больших полушарий. Повреждение специфических ядер приводит к необратимому выпадению определенных видов чувствительности. Эти экспериментальные факты свидетельствуют о том, что специфические ядра являются передаточной станцией на пути афферентных импульсов от периферических рецепторов к коре больших полушарий.
Среди основных проекционных ядер таламуса можно выделить вентробазальное ядро, которое является специфическим ядром соматосенсорной системы. Оно разделяется на две части - вентральное постериолатеральное ядро, к которому подходят восходящие волокна спиноталамического тракта и системы медиальной петли несущие информацию от кожных рецепторов туловища, проприо-цепторов мышц и суставного аппарата, и вентральное постерио-медиальное ядро, к которому подходят соответствующие пути от ядер тройничного нерва, осуществляющего иннервацию лицевой части головы.
Микроэлектродные исследования нейронов вентробазального комплекса показали, что данное ядро, как и прочие специфические ядра, организовано по топическому принципу. Суть этого принципа состоит j в том, что каждый нейрон активируется раздражением рецепторов определенного участка кожи, причем смежные участки туловища проецируются на смежные части вентробазального комплекса.
Специфичность данных нейронов проявляется также в том, что каждый из них возбуждается одним типом рецепторов. Соматотопический принцип организации сохраняется и на более высоком уровне в соматосенсорной проекционной области коры больших полушарий (постцентральная извилина), с которой вентробазальный комплекс связан восходящими и нисходящими путями.
Специфическим ядром зрительной сенсорной системы является латеральное коленчатое тело (ЛКТ), имеющее прямые связи с затылочными (зрительными) проекционными областями коры больших полушарий.
Латеральное коленчатое тело имеет слоистую структуру и организовано также по топическому принципу. Аксоны, идущие в ЛКТ из зрительного тракта, распределяются в нем с поразительной четкостью: три слоя ЛКТ связаны с ипсилатеральным глазом, а три остальные - с контралатеральным. В каждом из слоев ЛКТ аксоны зрительного тракта вступают в синаптический контакт с четко ограниченными группами клеток. Нейроны ЛКТ обладают концентрическими рецептивными полями, центр и периферия которых антагонистичны и по-разному реагируют на изменение освещенности. Рецептивное поле нейрона ЛКТ представляет собой концентрически организованную совокупность рецепторов сетчатки, имеющую либо возбуждающий (при включении света) центр и периферическую тормозную часть, либо, напротив, тормозный центр и возбуждающую данный нейрон ЛКТ периферическую область.
Такая организация рецепторного поля позволяет нейронам ЛКТ хорошо реагировать на контраст при определении границы между темным и светлым и на суммарную яркость светового стимула.
У млекопитающих некоторые нейроны ЛКТ обладают цветоспецифичными рецепторными полями и могут возбуждаться или, наоборот, тормозиться в зависимости от длины волны светового стимула. Таким образом, нейроны ЛКТ, также как и нейроны сетчатки, принимают участие в анализе зрительной информации. Об этом же свидетельствует наличие тормозных процессов в нейронах ЛКТ, субстратом которых являются цепи отрицательной обратной связи, образованные возвратными коллатералями аксонов этих клеток и промежуточными нейронами, имеющими тормозные окончания. По всей вероятности, возникающие в нейронах ЛКТ тормозные постсинаптические потенциалы служат для подавления следовых эффектов и всех побочных воздействий, которые мешают передаче сигнала через данный канал.
Восходящие пути слуховой системы, идущие из нижних бугров четверохолмия и по волокнам латеральной петли, проецируются в специфическое таламическое ядро - медиальное коленчатое тело (МКТ), от которого начинается тракт, достигающий первичной слуховой коры в верхней части височных долей.
Медиальное коленчатое тело состоит из мелкоклеточной и крупноклеточной частей и обладает тонотопической специализиацией своих нейронов. Так, например, нервные клетки мелкоклеточной части МКТ имеют довольно узкую настройку на восприятие звуков различной высоты и принимают участие в анализе и передаче акустической информации.
Таким образом, по справедливому выражению одного из исследователей таламуса
А. К. Уолкера, "таламус является посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего мира и, видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым и корковым центрам...".
В специфические ядра таламуса проецируются афференты не только от экстерорецепторов и рецепторов двигательного аппарата. Электрофизиологические исследования показали, что в вентроба-зальном комплексе таламуса имеются области проекций блуждающего и чревного нервов, чувствительные волокна которых несут информацию от интероцепторов. В то же время таламус, как над-сегментарный центр рефлекторной деятельности, имеет связи с гипоталамусом, где сосредоточены главные вегетативные центры. Эти снязи характерны для передней группы ядер таламуса и создают материальную предпосылку для участия этой структуры в системе регуляции висцеральных функций организма.
Следующую функциональную группу ядер таламуса составляют так называемые ассоциативные ядра. В отличие от специфических ядер они не могут быть отнесены к какой-либо одной сенсорной системе и получают афферентные импульсы от специфических проекционных ядер. Три ядра этой группы имеют связи с главными ассоциативными областями коры: ядро подушки связано с ассоциативной зоной теменной и височной коры, заднее латеральное ядро - с теменной корой, медиальное дорсальное ядро - с лобной долей. Четвертое ядро - переднее - имеет связи с лимбической корой больших полушарий. По-видимому, ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах, однако их функция изучена еще недостаточно.
К моторным ядрам таламуса относится вентролатеральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений, и, как показал материал клиники, разрушение некоторых его участков ослабляет симптомокомплекс болезни Паркинсона.
Наконец, последнюю большую группу ядер таламуса образуют неспецифические ядра, которые функционально связаны с ретикулярной формацией ствола. К числу этих ядер относится срединная и интроламинарная группа ядер таламуса, которая получает афферентный вход от волокон, восходящих из ретикулярной формации, и, кроме того, имеет двусторонние связи со специфическими ядрами таламуса. В отличие от специфических ядер с локальными проекциями в коре филогенетически более древние неспецифические ядра обнаруживают диффузные проекции во все области коры . Этой структурной особенностью обусловлены их название и функция, которая состоит в регуляции возбудимости и электрической активности корковых нейронов.
Доказательства влияния неспецифических ядер таламуса на кору впервые были получены американскими исследователями Э. Демпси и Р. Моррисоном в 1942 г. Они показали, что при электрическом раздражении неспецифических ядер с ритмом 6-12 имп/с почти на всей поверхности коры ипсилатерального полушария регистрируются постепенно увеличивающиеся по амплитуде негативые волны, очень сходные с альфа-ритмом электроэнцефалограммы. Эти негативные волны появляются с латентным периодом 25 мс и более на 2-3-й стимул, достигают максимальной амплитуды на 5-6-й стимул, а затем начинают постепенно уменьшаться вплоть до полного исчезновения. Если раздражение продолжается, то негативные волны появляются вновь в такой же последовательности. Эта электрофизиологическая реакция была названа рекруитирующим ответом или реакцией вовлечения.
В отличие от первичных ответов, которые регистрируют при раздражении специфических ядер, реакция вовлечения характеризуется большим латентным периодом, нарастанием и снижением амплитуды и отсутствием локальности или диффузностью вне связи с какой-либо специфической областью коры. Дальнейший анализ этого электрофизиологического феномена показал, что периодическое увеличение и уменьшение негативных волн реакции вовлечения обусловлено лучшей или худшей синхронизацией активности таламических и корковых нейронов, а также суммацией постсинаптических потенциалов в большем или меньшем количестве нейронов. Уровень синхронизации может определяться динамикой возбуждающих и тормозных процессов при таламокор-тикальных циклических взаимодействиях.
Наличие этих взаимодействий используют для объяснения природы ритмической активности коры больших полушарий и, в частности, происхождения альфа-ритма электроэнцефалограммы.
При сопоставлении функций специфических и неспецифических ядер таламуса возникает резонный вопрос о взаимодействии этих двух систем, которые могут влиять на одни и те же нейроны коры больших полушарий. Как показали электрофизиологические исследования, восходящие влияния неспецифических ядер таламуса проявляются не в вызове разряда коркового нейрона, а в изменении его возбудимости. Неспецифические влияния из таламуса, повышая возбудимость корковых нейронов, облегчают их деятельность, при этом ответы корковых нейронов на импульсы, приходящие из специфических проекционных ядер, усиливаются. Вместе с тем неспецифические влияния могут иметь и противоположный знак и обнаруживать угнетающее действие на разряды корковых нейронов.
Существует точка зрения, что неспецифические ядра включены в восходящую активирующую систему и являются посредниками между корой и ретикулярной формацией ствола, которая получает информацию от всех органов чувств. Таким образом, неспецифические ядра передают активирующие влияния ретикулярной формации и участвуют в поддержании оптимального тонуса коры. Однако эта точка зрения не является общепризнанной, и некоторые исследователи рассматривают ретикулярную формацию и неспецифические ядра таламуса как две раздельные системы, контролирующие возбудимость корковых нейронов.
Обсуждая таламокортикальные взаимодействия, было бы упрощением рассматривать их как односторонние. Кора, в свою очередь, может оказывать тормозные и облегчающие влияния на таламические ядра. Эти влияния могут распространяться на специфические ядра по прямым кортикоталамическим путям и на неспецифические через кортикоретикулоталамические связи. Так, например, раздражение сенсомоторной зоны коры угнетает на длительное время возникновение реакции вовлечения. Эти факты свидетельствуют о наличии между таламусом и корой больших полушарий двусторонних циклических связей, которые играют важную роль в интегра-тивной деятельности мозга. Не случайно таламокортикальная система связана с регуляцией таких физиологически важных состояний, как смена сна и бодрствования, сохранение сознания, развитие процессов внутреннего торможения.