- •Лекция 2. Структурные элементы нервной системы
- •Лекция 3. Мембранные потенциалы нервных элементов в покое и при возбуждении.
- •3.1. Мембранный потенциал покоя
- •3.2. Потенциал и трансмембранные токи при возбуждении
- •Лекция 4. Распространение электрона и проведение потенциала действия
- •Лекция 5. Электрофизиология нервного ствола
- •Лекция 6. Синапсы.
- •6.1. Электрофизиология синапсов Электрический синапс
- •2. Схема работы возбуждающего электрического синапса (а) и временные соотношения пресинаптического и постсинаптического пд (б).
- •Химический синапс
- •Возбуждающие химические синапсы
- •Тормозящие химические синапсы
- •Лекция 7. Нервные сети и основные законы их функционирования
- •7.1. Рефлексы и рефлекторные дуги
- •Лекция 8. Общие принципы координационной деятельности центральной нервной системы.
- •8.1. Интегративная и координационная деятельность нервной клетки
- •8.2. Принцип общего конечного пути
- •8.3. Временная и пространственная суммация. Окклюзия.
- •8.4. Торможение
- •8.5. Принцип доминанты
- •9.1. Нейронные структуры и их свойства
- •9.2. Рефлекторная функция спинного мозга
- •9.3. Проводниковые функции спинного мозга
- •9.3.1. Нисходящие проводящие пути.
- •Лекция 10. Задний мозг.
- •10.1. Строение заднего мозга
- •10.2. Рефлексы заднего мозга.
- •10.3. Функции ретикулярной формации заднего мозга
- •Лекция 11.Средний мозг.
- •11.1. Морфофункциональная организация среднего мозга
- •11.2. Участие среднего мозга в регуляции движений и позного тонуса
- •Лекция 12. Мозжечок.
- •12.1. Структурная организация и связи мозжечка.
- •12.2. Функции мозжечка
- •Лекция 13.Промежуточный мозг.
- •13.1. Структура промежуточного мозга
- •13.1.1. Морфофункциональная организация таламуса
- •13.1.2. Гипоталамус
- •13.1.3. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •13.1.4. Терморегуляционная функция гипоталамуса
- •13.1.5. Участие гипоталамуса в регуляции поведенческих реакций
- •13.2. Лимбическая система
- •13.2.1. Анатомические структуры лимбической системы
- •13.2.2. Функции лимбической системы
- •13.2.3. Роль лимбической системы в формировании эмоций
- •Лекция 14. Базальные ганглии и их функции.
- •Лекция 15. Кора больших полушарий.
- •15.1. Морфофункциональная организация коры больших полушарий
- •15.2. Проекционные зоны коры
- •15.3. Колончатая организация зон коры
- •Лекция 16. Физиология зрения.
- •16.1. Глаз
- •16.1.1. Оптическая система глаза.
- •16.1.2. Регуляторные процессы в диоптрическом аппарате.
- •16.1.3. Сетчатка
- •16.1.4. Проекции сетчатки на цнс.
- •16.2. Нейронная основа восприятия формы.
- •Лекция 17. Физиология слуха
- •17.1. Анатомия органа слуха
- •17.2. Наличие звука и субъективное слуховое ощущение
- •17.3. Функции среднего и внутреннего уха
- •17.3.1. Роль среднего уха.
- •17.4. Прием звука внутренним ухом. Теория места.
- •17.4.1. Рецепция стимула волосковыми клетками.
- •17.4.2. Глухота при поражении среднего или внутреннего уха.
- •17.5. Слуховой нерв и высшие уровни слухового пути
- •17.5.1. Анатомия слухового пути.
- •17.5.2. Характеристики ответов центральных слуховых нейронов.
- •17.6. Адаптация в слуховой системе.
- •Лекция 18. Физиология чувства равновесия
- •18.1. Анатомия и физиология периферического органа. Рецепторы органа равновесия и стимулы, их возбуждающие.
- •18.1.1. Структура и функция статолитовых органов и полукружных каналов.
- •18.1.2. Угловые ускорения
- •18.1.3. Поведение купулы при кратковременном и длительном вращении.
- •18.2. Центральные механизмы чувства равновесия
- •18.2.1. Центральные связи рецепторов вестибулярного органа.
- •18.2.2. Статические и статокинетические рефлексы. Вестибулярный нистагм.
- •18.2.3. Клиническое значение нистагма.
- •Лекция 19. Физиология вкуса
- •19.1. Морфология органов вкуса; субъективная физиология вкуса. Ориентация и строение вкусовых почек.
- •19.2. Центральные связи.
- •19.3. Основные вкусовые ощущения.
- •19.4. Интенсивность ощущений.
- •19.5. Объективная физиология вкуса.
- •19.6. Первичный процесс.
- •19.7. Роль вкусовой чувствительности.
- •Лекция 20. Физиология обоняния
- •20.1. Локализация и клеточная организация обонятельного эпителия.
- •20.1.1. Запахи.
- •20.2. Кодирование.
- •20.3. Субъективная физиология обоняния, центральные связи
- •20.4. Порог обнаружения и порог опознания.
- •20.4.1.Стимуляция волокон тройничного нерва.
- •20.5. Центральные связи.
17.3. Функции среднего и внутреннего уха
В последнем разделе речь шла о некоторых возможностях слуховой системы как целого. Настоящий и следующий разделы посвящены тому, каким образом они реализуются.
17.3.1. Роль среднего уха.
Как было сказано, барабанная перепонка отвечает на звук и передает энергию своих колебаний по цепи косточек внутреннему уху или, точнее говоря, перилимфе вестибулярной лестницы. Колебания, проводимые таким путем, называются воздушными. Но ощущение звука создается также в том случае, если колеблющееся тело, например камертон, прямо соприкасается с черепом. При этом колебание передается через кости черепа - костное проведение звука. В повседневной жизни костное проведение играет роль только при слушании собственного голоса. Во всех остальных случаях возникший в воздухе звук достигает внутреннего уха через барабанную перепонку и косточки. Тем не менее клиническая проверка костного проведения, как мы увидим, имеет большое диагностическое значение. Проводимый по воздуху звук должен быть передан из воздуха жидкости, наполняющей внутреннее ухо. В норме, когда звуковые волны переходят из воздуха в жидкость, большая часть звуковой энергии отражается от этой границы. Но совершенно очевидно, что для уха такое отражение было бы непродуктивным. Сложный механизм, состоящий из барабанной перепонки и аппарата косточек, природа "изобрела" для уменьшения потерь из-за отражения. Если пользоваться техническими терминами, то аппарат подстраивает акустический импеданс воздуха к импедансу внутреннего уха. В результате потери из-за отражения значительно уменьшаются, и большее количество звуковой энергии достигает внутреннего уха. Этот механизм в принципе аналогичен применению покрытия на линзах фотографических объективов, которое тоже служит для уменьшения отражения на границе между воздухом и стеклом. Подравнивание импеданса в среднем ухе производится главным образом двумя факторами. Во-первых, площадь барабанной перепонки значительно больше площади основания стремечка. При передаче данной силы по косточкам сама разница этих площадей создает усиление давления у овального окна по сравнению с давлением у барабанной перепонки. Во-вторых, отростки косточек так расположены в цепочке, что действуют как рычаги и еще больше усиливают давление.
Таким образом, по своему действию эта система сходна с трансформатором, хотя здесь участвуют другие факторы. Весь этот механизм улучшает слух приблизительно на 15-20 дБ.
К молоточку и стремечку прикреплены тонкие мышцы, так называемые мышцы слуховых косточек. Они отвечают на звуковые стимулы рефлекторными сокращениями, нарушающими передачу звука.
17.4. Прием звука внутренним ухом. Теория места.
Когда звук попадает в ухо, стремечко передает энергию перилимфе вестибулярной лестницы. Стремечко колеблется взад и вперед, увлекая за собой лимфу. Поскольку жидкость во внутреннем ухе почти несжимаема, соответствующее движение должно происходить также и в другом месте, а именно у круглого окна. Когда стремечко перемещается внутрь, мембрана круглого окна выпячивается наружу, и наоборот. При этих движениях стремечка происходят одновременные смещения близлежащих базальных частей улиткового протока, а именно основной и вестибулярной мембран. Эта область колеблется вместе со стремечком, попеременно то в сторону барабанной, то в сторону вестибулярной лестницы.
Ради простоты изложения в дальнейшем улитковый проток будет рассмотрен как единое целое - это средняя лестница, наполненная эндолимфой, и ограничивающие ее вестибулярная и основная мембраны. Описанное выше начальное смещение основания улиткового протока вызывает волну, бегущую вдоль него от базального конца к геликотреме подобно тому, как можно послать в горизонтальном направлении волну по веревке. Длительные тоны приводят стремечко в длительные колебания, и такие бегущие волны перемещаются вдоль наполненного эндолимфой хода.
Не пытаясь физически точно описать здесь механику этих волн, мы обратимся к упрощенному описанию ситуации, такой, какой ее выявили опыты Бекеши (Bekesy) несколько десятилетий назад. Под действием звука основная мембрана колеблется вверх и вниз, как показано на увеличенных трехмерных изображениях. В действительности амплитуды колебаний очень малы-около 10ˉ¹¹ м в пороговом диапазоне. Поскольку жесткость основной мембраны снижается от стремечка к геликотреме, скорость распространения волн постепенно уменьшается в этом направлении, а амплитуда волн сначала возрастает. Но дальше вследствие некоторых физических особенностей наполненных жидкостью каналов волны затухают и в конце концов исчезают совсем обычно до того, как достигнут геликотремы. Поэтому где-то между местом возникновения волны у стремечка и точкой, где она кончается, лежит точка максимального отклонения. Этот максимум для разных частот приходится на разные места, сдвигаясь в направлении стремечка при повышении частоты и помещаясь ближе к геликотреме для низких частот. Таким образом, наличие этих точек максимального смещения помещает каждую частоту на определенное место улиткового протока. Сенсорные клетки возбуждаются главным образом в местах максимумов, и тем самым каждая частота возбуждает "свои" сенсорные клетки. Такова вкратце "теория места".