2 курс / Гистология / Основы_гистологии_УЧЕБНО_МЕТОДИЧЕСКОЕ_ПОСОБИЕ_1

кальция. Комплекс Са2+ + кальмодулин активирует фермент MH03HHKHHa3v которая фосфорилирует внутриклеточный миозин и стимулирует его взаи модействие с актином. Это ведет к сокращению миофиламентов и движе нию секреторных гранул к цитолемме. Общую схему механизма мерокрино вой секреции можно представить так:

Примером желез, секретирующих но мерокриновому типу, являются слюнные железы, поджелудочная железа и т.д.

Апокриновый тип секреции характерен для части потовых желез, молочной железы. Эти железы функционируют следующим образом (рис. 8.13 6). Секреторные гранулы приближаются к поверхности клетки при помощи описанного выше механизма. Затем происходит выпячивание части клетки, разрушение апикальной части секреторной клетки. Эта разрушенная часть клетки входит в состав секрета. Различают макро- и микроапокриновую секреции в зависимости от объема разрушенной части секреторной клетки.

Голокриновый тип секреции характерен для сальных желез, поддерживающих эпителиоцитов вестибулярного аппарата. Каждая сальная железа (рис. 8.13 е) представляет собой небольшой мешочек, выстланный пролиферирующими эпителиоцитами. В результате пролиферации внутрь железы выталкиваются все новые и новые клетки. Одновременно их цитоплазма наполняется светлым жировым материалом, называемым кожным салом, которое клетки вырабатывают во время своего перемещения к внутренней части железы. Здесь клетки отмирают и разрушаются, образуя таким образом секрет железы.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЖЕЛЕЗ

ПО ХИМИЧЕСКОМУ СОСТАВУ

СЕКРЕТА

В зависимости от химического состава вырабатываемого секрета все экзокринные железы делятся на белковые или серозные, слизистые или мукоз-ные, смешанные или серозно-мукозные, а

также сальные.

https://t.me/medicina_free

положении основной массы гранулярной эндоплазматической сети и налы дермой локализации комплекса Гольджи. Ядра обычно лежат в базальт;i части клетки, а секреторные гранулы — в ее средней и апикальной част Железистые клетки, вырабатывающие слизь (гликозаминогликаны и гликог ротеипы), характеризуются базальным расположением ядер, которые час уплощены, сильным развитием комплекса Гольджи, базально смещенной слабо развитой эндоплазматической сетью, а также обильным накоплением секрета, заполняющего всю клетку

(см. рис. 8.3—8.5).

Секреторные клетки, использующие для синтеза своего секрета липоид ьг (холестерин), характеризуются сильным развитием агранулярной ЭПС и большим количеством митохондрий с трубчатыми кристами. При этом час! этапов синтеза гормонов осуществляется в митохондриях. В цитоплазме час то встречаются липоидные включения (включения холестерина — предик ственника стероидных гормонов). К таким клеткам относятся эндокриноии ты коры надпочечников, эндокринные клетки половых желез.

Железистые клетки, вырабатывающие соли или ионы (например, па риентальиые клетки желудка), содержат много митохондрий, развети ленные внутриклеточные секреторные канаты и агранулярную эндоплазматическую сеть (рис. 8.14).

РЕГЕНЕРАЦИЯ ЖЕЛЕЗ. Большинство желез содержит в своем составе высокодифференцированные клетки, лишенные способности к мито-тическому делению. Восстановление таких клеток идет на внутриклеточном уровне. Таким способом регенерируют мерокриновые и апокриновые железы, которые образованы долгоживущими клетками. В некоторых железах имеются камбиальные клетки, за счет которых происходит восстановление старых и гибнущих экзокринопитов. В таких железах сочетаются процессы внутриклеточной и клеточной регенерации. Камбиальные клетки в этих случаях обычно располагаются в выводных протоках. В голокриновых железах восстановление происходит за счет стволовых клеток (клеточная регенерация).

https://t.me/medicina_free

Глава 9 МЕЗЕНХИМА. КРОВЬ И ЛИМФА

Как отмечалось в лекции по эмбриологии, мезенхима образуется на третьей неделе эмбриогенеза. Источником ее развития является в основном мезодерма. Из дерматома образуется дерматомная мезенхима (источник развития дермы кожи и подкожной клетчатки). Склеротом формирует склеротомную мезенхиму (из нее развиваются костная и хрящевая ткани). Спланхнотом дает спланхнотомную мезенхиму — источник образования ряда тканей: крови и сосудов, соединительных тканей внутренних органов, гладкой мышечной ткани.

Часть мезенхимы развивается из нейроэктодермы ганглиозных пластинок — эктомезенхима. Является источником развития хрящевых и костных тканей черепа, соединительной ткани пульпы зуба, дентинобластов, соединительной ткани головы. Часть мезенхимы образуется из энтодермы

— энтомезенхима. Мезенхимные клетки обладают выраженной подвижностью, в процессе образования мезенхимы мигрируют между зародышевыми листками и заполняют все пространство между ними.

Строение. Мезенхимные клетки отросчатые, соединяются друг с другом отростками в "ложный" синцитий. Между клетками есть слизистое межклеточное вещество из тканевой жидкости и тонких фибрилл.

Функции.

1.Роль эмбриональной соединительной ткани — защитная, трофическая, опорная, регуляторная функция в теле зародыша.

2.Мезенхима является эмбриональным зачатком, из которого образуются ткани внутренней среды, или соединительные ткани в широком смысле, а также гладкая мышечная ткань.

Общая морфофункциональная характеристика тканей внутренней среды 1. Общий источник развития — мезенхима. 2. Все эти ткани состоят из двух типов тканевых элементов — клеток и межклеточного вещества.

3.Клетки анолярны (не имеют полюсов).

4.Ткани в подавляющем большинстве полидифферонпые.

5.В подавляющем большинстве случаев богато васкуляризованы (существует афоризм: "нет соединительной ткани без сосудов и нет сосудов без соединительной ткани").

6.Как правило, все ткани мезенхимного происхождения хорошо регенерируют, т.к. это камбиальные обновляющиеся ткани.

7.Ткани мезенхимного происхождения выполняют похожие функции: барьерно-защитную, трофическую, опорную, регуляторную, пластическую (участие в воспалении, регенерации, компенсаторно-приспособительных реакциях).

КРОВЬ И ЛИМФА

Кровь и лимфа, как и все образующиеся из мезенхимы ткани, состоят из клеток и межклеточного вещества. Клетки крови называются форменными элементами. Межклеточное вещество

https://t.me/medicina_free

представлено плазмой, находится в жидком состоянии. Соотношение форменных элементов и плазмы равно 40:60, это соотношение называется гематокритом и в клинике является показателем степени сгущения или разжижения крови.

Кровь входит в состав так называемой функциональной системы крови, которая помимо самой крови включает органы кроветворения и крове-разрушения.

ФУНКЦИИ КРОВИ

1.Транспортная функция. Включает в себя целый ряд частных функций: а) трофическая функция

заключается в транспорте питательных веществ из мест всасывания и накопления к клеткам и тканям; б) дыхательная функция — перенос кислорода из легких к клеткам и тканям и углекислого газа от тканей к легким; в) экскреторная функция заключается в переносе конечных продуктов из тканей к органам выделения (кожа, почки) и участии в их выведении из организма с потом и мочой (пот и моча являются своеобразными фильтратами плазмы крови); г) регуляторная функция состоит в том, что с кровью транспортируются гормоны, медиаторы, цитокины и другие биологически активные вещества, регулирующие функции клеток, тканей и органов; д) терморегуляционная функция зак-лючается в переносе тепла, его распределении между органами и выделешн во внешнюю среду. Кровью транспортируются также микроорганизмы и и токсины.

2.Защитная функция. Клетки крови участвуют в иммунных и воспалительных реакциях.

3.Гомеостатическая функция основывается на рассмотренных преды дущих функциях и заключается в сохранении и поддержании постоя нети.. внутренней среды: метаболического, энергетического, кислотно-щелочной-осмотического, температурного, антигенного и т.д. гомеостаза.

СТРОЕНИЕ КРОВИ

Плазма. Это своеобразное межклеточное вещество жидкой консистеп ции Состав плазмы такой: 90% воды; 9% органических веществ (белки альбумины, глобулины, фибриноген, компоненты комплемента; линиды углеводы); 1% минеральных веществ. Белки плазмы крови продуцируются печенью за исключением у-глобулипов (образуются плазмоцитами) Белки крови создают ее

вязкость, онкотическое давление, обеспечивают коагуляцию крови и лимфы, выполняют

https://t.me/medicina_free

защитные и транспортные функции При коагуляции крови фибриноген переходит в нерастворимый белок фибрин, оставшаяся жидкая часть плазмы называется сывороткой крови. В сыворотке находятся антитела, поэтому донорская сыворотка очень часто используется с лечебной целью.

Форменные элементы крови подразделяются на три вида: эритроциты лейкоциты, тромбоциты.

Для изучения форменных элементов крови используют мазки, окрашенные азур-2-эозином или другими красителями.

ЭРИТРОЦИТЫ. Это безъядерные красные кровяные клетки постклеточные структуры (рис. 9.1). Большинство эритроцитов имеет форму двояковогнутого диска (дискоциты), которые преобладают в крови. Эта форма характерна для молодых и зрелых полноценных эритроцитов. Благодаря дисковидной форме по сравнению со сферической происходит увеличение поверхности эритроцита в 1,5 раза. Одновременно существенно уменьшается диффузионное расстояние для газов, создаются возможности, во-первых, для увеличения размера эритроцитов

https://t.me/medicina_free

без их разрыва (до определенных пределов) в гипотонической среде, а во-вторых, для обратимой деформации при прохождении через узкие капилляры. Дисковидная форма эритроцитов поддерживается благодаря деятельности осмотических насосов, создающих определенный уровень осмотического давления, и цитоске-лста. Могут встречаться также сферические эритроциты - сфероциты, эритроциты с зазубренными краями - эхиноциты, серповидные

эритроциты, дрепаноциты (каплевидные эритроциты), стоматоциты (куполообразной формы),

планоциты (плоские эритроциты) и др. Сферическая форма харак-терна для стареющих эритроцитов, а также при врожденном сфероци-тозе. Такие эритроциты неустойчивы к деформации, колебаниям осмотического давления, другим воздействиям и подвергаются массивному разрушению. Серповидные эритроциты наблюдаются при серповидноклеточ-ной анемии, обусловленной аномалией гемоглобина (в результате мутации гена нормальный гемоглобин (НЬА) заменяется на патологический гемоглобин S (HbS)). Серповидные эритроциты также нестойки и имеют малую продолжительность жизни. Изменение формы эритроцитов называется пойкилоцитозом.

При старении эритроцитов они превращаются в микросфероциты. Это превращение может происходить двумя путями: путем кренирования и путем инвагинации (рис. 9.2).

Эритроциты имеют диаметр 7—8 мкм и толщину 2 мкм. Такие эритроциты называются нормоцитами. В крови содержится также небольшое количество макроцитов (с диаметром до 10 мкм), гигантоцитов (диаметр 12 и более мкм), микроциты (с диаметром 6 мкм). Появление в крови эритроцитов различной величины называется анизоцитозом.

https://t.me/medicina_free

щие группы крови. Под плазмолеммой эритроцита находятся компоненты цитоскелета. Он образован двумерной гибкой сетью филаментов, построенных из белка спектрина. Спектрин формирует две закрученные наподобие веревки цепи (а и (3). Две цепи связаны между собой при помощи актина и белка полосы 4.1. Это так называемые узлы. В свою очередь, узлы при помощи белка анкирина "пришиты" к трансмембранному ре-цепторному белку полосы 3, который может прикрепляться к трансмембранному белку-рецептору гликофорину. Белок полосы 3 и гликофорин являются гликопротеинами, углеводные цепи которых формируют основную часть гликока-ликса, причем только гликофорин содержит антигенные детерминанты — агглютиногены системы А, В, 0 (рис. 9.4). Благодаря цитоскелету эритроцит способен к значительной деформации. При этом в состоянии покоя спектрииовые цепи закручены равномерно, при деформации они раскручиваются в одних участках и еще сильнее закручиваются в других. Это ведет к обратимому изменению формы эритроцита. Однако при резкой деформации связи элементов цитоскелета между собой и с плазмолеммой могут разорваться, и тогда эритроцит теряет способность к возвращению к первоначальной форме. Дефекты белков цитоскелета лежат в основе их повышенного разрушения при старении, а также ряде заболеваниях (сфероцитозе, сериовидноклеточной анемии и др.).

Основную массу эритроцита составляет гемоглобин. При электронной микроскопии он выявляется в виде очень плотных гранул размером 4—5 пм, а в световом микроскопе обеспечивает оксифилию цитоплазмы. Кроме гемоглобина в цитоплазме находятся до 60% воды, глюкоза (основной источник энергии), АТФ и ферменты, в основном гликолитическис и нентозофосфатного пути. Могут также встречаться единичные мелкие мембранные пузырьки. Другие органеллы в эритроците отсутствуют, он утрачивает их в процессе дифферепцировки.

Гемоглобин — дыхательный пигмент. Состоит из белка глобина и железосодержащей части — гема. Гем легко присоединяет кислород, в результате гемоглобин превращается в оксигемоглобин. Это происходит в капиллярах легкого, где высокое парциальное давление кислорода (100 мм рт.ст.). В капиллярах органов и тканей давление кислорода меньше — 40 мм рт.ст., поэтому там происходит диссоциация оксиге-моглобина на кислород и гемоглобин. Кислород легко поступает в ткани, потому что в них давление кислорода еще меньше — 20 мм рт.ст. Углекислый газ также может транспортироваться в связанной с гемоглобином форме, но большая его часть в эритроците связывается с водой с образованием углекислоты. В легких она расщепляется до воды и углекислого газа, который выделяется в плазму, а затем в выдыхаемый воздух.

В гипотонической среде эритроциты накапливают воду и разрушаются (гемолиз). В гипертонической среде они, наоборот, отдают воду и сморщиваются (плазмолиз).

Наряду со зрелыми эритроцитами в крови могут быть незрелые эритроциты — ретикулоциты. Они имеют сферическую форму, в их цитоплазме при специальной окраске крезиловым или метиловым синим выявляется сеть — ретикулум. Это остатки органелл: небольшое число свободных рибосом, митохондрий, центриоль, элементы комплекса Гольджи (благодаря наличию сети клетки и названы ретикулонитами). Из-за сферической формы ретикулоциты в функциональном отношении много хуже, чем зрелые эритроциты, способны транспортировать газы. При созревании ретикулоцитов в них завершается оформление цитоскелета, утрачиваются остатки органелл и ряд рецепторов, возрастает содержание гемоглобина. Т.к. ретикулоциты при обычной окраске не отличаются от зрелых эритроцитов, то определение их числа специальным окрашиванием имеет большое значение для выявления скрытой анемии. В норме число

https://t.me/medicina_free

ретикулоцитов равно 1—2% от всех эрит]юцитов, повышено у новорожденных (до 6—7%) т! детей первого года жизни. Их количество возрастает также при кровотечении, массивном гемолизе и при подъеме на высоту.

Время жизни эритроцитов в крови составляет 100—120 суток, после чего они разрушаются в селезенке, печени или красном костном мозге. При этом г костном мозге железо захватывается особым видом макрофагов (клетками кормилками), которые передают его вновь образующимся эритроцитам.

Функции эритроцитов. 1. Дыхательная — перенос кислорода в ткани и углекислого газа от тканей в легкие. 2. Регуляторная и защитная функции — перенос на поверхности различных биологически активных, токсических веществ, защитных факторов: аминокислот, токсинов, антигенов, ан тител и др. На поверхности эритроцитов часто может происходить реакция антигенантитело, поэтому они пассивно участвуют в защитных реакциях. Тромбоциты (рис. 9.5, 9.6)

https://t.me/medicina_free