2 курс / Гистология / Основы_гистологии_УЧЕБНО_МЕТОДИЧЕСКОЕ_ПОСОБИЕ_1

световом микроскопе гетерохроматин иидеи и форме гранул или глыбок, окрашенных основными красителями в характерный для красителя цвет и распределенных но ядру или относительно равномерно, или зонально. Иногда распределение гетерохроматина создает картину спин колеса (в плазмоцитах). Часть гетерохроматина прилежит к кариолемме — примем-бранный хроматин,

— а также сосредоточена вокруг ядрышек — иеринукле-олярный хроматин.

Гетерохроматин делится на два вида:

1.Конститутивный хроматин — это такой гетерохроматин, с которого никогда ни в одной клетке не идет считывание информации и виде и-РНК. В хромосомах это обычно области вблизи центромеров.

2.Факультативный гетерохроматин — это хроматин, количество которого заметно варьирует в разных клетках: его совсем мало в эмбриональных клетках, а по мере дифференцировки клеток содержание этого хроматина увеличивается. В синтезирующих белок клетках количество факультативного хроматина снижено.

Поскольку красителями окрашивается только гетерохроматин, то степень окраски ядра зависит от его количества. Темноокрашенное ядро обычно характерно для функционально неактивной клетки. При активации клетки соотношение эухроматин/гетерохроматин изменяется в пользу эухроматина, и ядра функционально активных клеток светлые, слабоокрашенные.

2. ЯДРЫШКО. Это плотный структурный компонент ядра. В клетке может быть от одного до нескольких ядрышек. Ядрышко — это совокупность участков 10 хромосом (13, 14, 15, 21, 22 пары) (рис. 4.2, а). Эти участки называют ядрышковыми организаторами. Они находятся в области вторичных перетяжек хромосом и представлены многочисленными копиями генов рибосомальных РНК (рРНК). Следовательно, в ядрышках с ДНК ядрышковых организаторов происходит считывание информации в виде рибосомальной РНК.

Всветовом микроскопе ядрышко определяется как плотноокрашенная основными красителями глобула размером от 1 до 3 мкм, не имеющая оболочки. Располагается как в центре ядра, так и эксцентрично. Интенсивно окрашивается на рибонуклеопротеиды. Размеры ядрышка тем больше, чем выше функциональная активность клетки.

Вэлектронном микроскопе ядрышко состоит из двух основных частей: фибриллярного (представлен первичными цепями рибосомальной РНК) и гранулярного (предшественники рибосом). Иногда выделяют третий, аморфный компонент ядрышка, который представляет собой собственно ядрыш-ковые организаторы.

Ядрышко подвергается характерным изменениям в митотическом цикле (рис. 4.2, б). Во время митоза оно исчезает, потому что хромосомы спирализируются и расходятся, прекращается синтез РНК на ядрышковых организаторах. При этом ядрышко постепенно распадается на 10 частей (столько же, сколько и хромосом, его образующих), которые постепенно исчезают. После митоза ядрышко вновь восстанавливается: вначале образуется 10 мелких ядрышек; они сливаются и образуют одно—два ядрышка.

https://t.me/medicina_free

Две ядерные мембраны в отдельных участках переходят одна в другую. Эти места являются порами кариолеммы (рис. 4.3). В порах находятся гранулярные и фибриллярные структуры, которые вместе образуют комплекс поры. По краю поры лежат 8 гранул, а в центре находится центральная гранула. К ней от периферических гранул идут фибриллы. Формируется структура, похожая на колесо со спицами. В комплексе поры имеется три таких структуры, которые лежат на разных уровнях, формируя три этажа. Гранулы пор связаны с белками ламины, участвующей в их организации. В комплексе поры содержатся особые рецепторы, распознающие поступающие в ядро белки и осуществляющие их активный перенос.

Число пор зависит от метаболической активности клеток: чем выше синтетические процессы, тем выше содержание пор. В среднем в ядерной оболочке содержится 2000—4000 пор. В сперматозоидах ядерные поры полностью отсутствуют.

Функции кариолеммы:

1.Разграничительная.

2.Защитная.

3.Регуляция транспорта веществ, в том числе и рибосом, из ядра в цитоплазму и наоборот. Комплекс пор играет в этом наибольшее значение (роль диафрагмы и активного транспортера).

4.ЯДЕРНЫЙ СОК - КАРИОПЛАЗМА. Это жидкий компонент ядра. Представляет собой коллоидный раствор сложных белков, углеводов, нуклеотидов. В состав кариоплазмы входят также различные ионы и метаболиты. Среди белков наибольшее значение имеют гистоны, ферменты, структурные белки. Функции кариоплазмы:

1.Создает микросреду для всех структур ядра, в которой может происходить быстрая диффузия метаболитов.

2.Перемещение рибосом, м-РНК и т-РНК к ядерным норам.

ХРОМОСОМЫ. Хромосомы видны полностью только в митозе. Наиболее удобно изучать их в метафазе (метафазн^" хромосомные пластинки). Основными химическими элементами хромосимы являются ДНК и белки (рис. 4.4). Комплекс ДНК с белками (в основном с гистонами)

формирует фибриллярную структуру — элементарную хромосомную фибриллу, имеющую нуклеосомную организацию. Каждая нуклеосома представляет собой комплекс из 8 молекул гистонов (гистоновый октамер). Вокруг него молекула ДНК образует около 2 оборотов. Участки ДНК, связывающие соседние нуклеосомы, называются линкерной ДНК. Следующим уровнем организации хромосомы является нуклеомерная организация, или уровень хроматиновой фибриллы. В ней нуклеосомы объединяются в нуклеомеры, причем каждый нуклеомер состоит из 8—10 нуклеосом и имеет диаметр около 30 нм. Хромосомы образованы хроматиновыми фибриллами (хрома-тидами) в интерфазе. В ходе последующей упаковки нуклеомер подвергается суперспирализации и превращается в хромомер, содержащий петельные домены. Петельный домен имеет диаметр до 300 им и соответствует одному или нескольким генам. Хромомер далее за счет сунерспирализации укорачивается, образуются конденсированные хромосомы, видимые только в митозе клетки.

https://t.me/medicina_free

(гетеро- и эухроматиновые районы), уникальные для каждой пары хромосом. Дифференциальная окраска позволяет достоверно отличить одну пару хромосом от другой.

Все хромосомы вместе образуют кариотип. Среди хромосом есть соматические, или аутосомы (рис. 4.5, б), и половые хромосомы. Соматические хромосомы образуют гомологические (похожие) пары. У человека таких пар 22. Половые хромосомы различаются в мужском и женском организме. В женском организме есть две Х-хромосомы, в мужском — половые хромосомы различные, X и Y, причем Y-хромосомы определяют пол мужчины.

СПОСОБЫ РЕПРОДУКЦИИ КЛЕТОК

Универсальным механизмом размножения клеток является митоз, или непрямое деление. Разновидностями митоза являются мейоз и эндо-митоз. Иногда как самостоятельный способ репродукции рассматривают амитоз, или прямое деление. Однако в последнее время большинство цитологов отрицают существование амитоза у эукариотических клеток.

МИТОЗ. Это непрямое деление клетки, связанное с изменениями ее ядра. В митозе имеется 4

фазы: профаза; метафаза; анафаза; телофаза (рис. 4.6, 4.7).

В ПРОФАЗУ происходят следующие события:

1.В результате спирализации и конденсации хроматина становятся видны хромосомы. Каждая хромосома состоит из двух лежащих рядом сестринских хроматид.

2.Исчезает ядрышко, т.к. на ядрышковых организаторах прекращается синтез р-РНК и они расходятся в связи с конденсацией хромосом.

3.Из микротрубочек цитоплазмы формируется веретено деления. Центрами его организации становятся разошедшиеся к полюсам центриоли. Микротрубочки веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом, в области которых из особых белков формируются кинетохоры. В дальнейшем кинето-хоры сами могут служить центрами организации микротрубочек.

4.Распадается на мелкие фрагменты, превращается в мембранные пузырьки и становится неотличимой от ЭПС ядерная оболочка. По-ровый комплекс и ламина распадаются на субъединицы.

МЕТАФАЗА. Все хромосомы располагаются в экваторе клетки и удерживаются в этом положении микротрубочками веретена деления. Сестринские хроматиды отходят друг от друга, разделяясь щелью, но остаются соединенными в области центромеры. Хромосомы формируют метафазную пластинку, или материнскую звезду.

АНАФАЗА. Сестринские хроматиды, из которых состоят хромо-сомы, отделяются друг от друга и в области центромеры и начинают расходиться к полюсам клетки со скоростью до 1 мкм/мин. Анафаза обычно длится несколько минут.

https://t.me/medicina_free