2 курс / Гистология / Основы_гистологии_УЧЕБНО_МЕТОДИЧЕСКОЕ_ПОСОБИЕ_1

РЕГЕНЕРАЦИЯ СЕРДЕЧНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ. Физиологическая регенерация. Реализуется на внутриклеточном уровне и протекает с высокой интенсивностью и скоростью, поскольку сердечная мышца несет огромную нагрузку. Еще более она возрастает при тяжелой физической работе и в патологических условиях (гипертоническая болезнь и др.). При этом происходит постоянное изнашивание компонентов цитоплазмы кардиомиоцитов и замещение их вновь образованными. При повышенной нагрузке на сердце происходит гипертрофия (увеличение размеров) и гиперплазия (увеличение количества) органелл, в том числе и миофибрилл с нарастанием в последних количества саркомеров. В молодом возрасте отмечаются также полиплоидизация кардиомиоцитов и появление двуядерных клеток. Рабочая гипертрофия миокарда характеризуется адекватным адаптивным разрастанием его сосудистого русла. При патологиии (например, пороки сердца, также вызывающие гипертрофию кардиомиоцитов) этого не происходит, и через некоторое время из-за нарушения питания происходит гибель части кардиомиоцитов с замещением их рубцовой тканью (кардиосклероз).

Репаративная регенерация. Происходит при ранениях сердечной мышцы, инфарктах миокарда и при других ситуациях. Поскольку в сердечной мышечной ткани пет камбиальных клеток, то при повреждении миокарда желудочков регенераторные и адаптивные процессы идут на внутриклеточном уровне в соседних кардиомиоцитах: они увеличиваются в размерах и берут на себя функцию погибших клеток. На месте погибших кардиомиоцитов образуется соединительнотканный рубец. В последнее время установлено, что некроз кардиомиоцитов при инфаркте миокарда захватывает только кардиомиоциты сравнительно небольшого участка зоны инфаркта и близлежащей зоны. Более значительное количество кардиомиоцитов, окружающих зону инфаркта, погибает путем апрптоза, и этот процесс является ведущим в гибели клеток сердечной мышцы. Поэтому лечение инфаркта миокарда в первую очередь должно быть направлено на подавление апоптоза кардиомиоцитов в первые сутки после наступления инфаркта.

При повреждении миокарда предсердий в небольшом объеме может осуществляться регенерация на клеточном уровне.

Стимуляция репаративной регенерации сердечной мышечной ткани. 1) Предотвращение апоптоза кардиомиоцитов назначением препаратов, улучшающих микроциркуляцию миокарда, снижающих свертывание крови, ее вязкость и улучшающих реологические свойства крови. Успешная борьба с постинфарктным апоптозом кардиомиоцитов является важным условием дальнейшей успешной регенерации миокарда; 2) Назначение анаболических препаратов (витаминного комплекса, препаратов РНК и ДНК, АТФ и др.); 3) Раннее применение дозированных физических нагрузок, комплекса упражнений лечебной физкультуры.

В последние годы в экспериментальных условиях для стимуляции регенерации сердечной мышечной ткани стали применять трансплантацию миосателлитоцитов скелетной мышечной ткани. Установлено, что введенные в миокард миосателлитоциты формируют скелетные мышечные волокна, устанавливающие тесную не только структурную, но и функциональную связь с кардиомиоцитами. Поскольку замещение дефекта миокарда не инертной соединительной, а проявляющей сократительную активность скелетной мышечной тканью более выигрышно в функциональном и даже в механическом отношении, то дальнейшая разработка этого метода может оказаться перспективной при лечении инфарктов миокарда у людей.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ МЫШЕЧНЫХ ТКАНЕЙ

https://t.me/medicina_free

1.Гладкая мышечная ткань. В раннем постнатальном онтогенезе отмечается дальнейшая дифференцировка миоцитов в составе оболочек полых органов. При этом наблюдается постепенное увеличение миоцитарных комплексов за счет нарастания как количества миоцитов, формирующих комплексы, так и размеров самих миоцитов. Благодаря этому происходит постепенное увеличение толщины слоев мышечной оболочки органов, достигающее максимума к моменту полового созревания. При старении происходит постепенное уменьшение размеров миоцитарных комплексов, обусловленное усилением апоптотической гибели гладких миоцитов, преобладающей над их воспроизводством. Это ведет к уменьшению толщины слоев мышечной оболочки полых органов. В некоторых случаях может, напротив, происходить разрастание гладкой мышечной ткани (в предстатель-ной железе у мужчин, в мышечной оболочке матки у женщин, во внутренней оболочке артерий при атеросклерозе).

2.Скелетная мышечная ткань. В раннем постнатальном периоде происходит окончательное созревание мышечных волокон, не завершившееся к моменту рождения. В дальнейшем идет постепенное уплотнение мышечных волокон в мышцах за счет увеличения поперечника волокон. В молодом возрасте происходит увеличение объема мышечной ткани за счет возрастания длины и толщины мышечных волокон. Этот процесс существенно ускоряется в подростковом возрасте. При старении в скелетной мышечной ткани наблюдаются явления частичной дегенерации и атрофии мышечных волокон, сопровождающееся разрастанием соединительной ткани. В волокнах нарушается закономерность расположения митохондрий, которые могут гипертрофироваться с появлением гигантских форм либо дегенерируют. Снижается объем саркоплазматической сети. В отдельных мио-фибриллах отмечаются потеря поперечной исчерченности, фрагментация в сочетании с дезорганизацией миофиламентов. В результате разрастания соединительной ткани существенно снижаются упругость и эластичность мышц. В силу всех отмеченных изменений мышцы становятся легко утомляемыми.

Сердечная мышечная ткань. У новорожденных детей кардиомиоциты мелкие, округлые, содержат меньше саркоплазмы и миофибрилл, чем у взрослых. Миофибриллы тонкие. В связи с этим миокард у первый год жизни бледен и менее исчерчен, чем у взрослого. После рождения толщина и масса миокарда быстро увеличиваются за счет увеличения размеров кардиомиоцитов. Их форма из округлой становится отростчатой к 4-му году. Увеличивается объем саркоплазмы и миофибрилл. Дефинитивного строения сердечная мышца достигает к половому созреванию При старении происходят дистрофия и атрофия кардиомиоцитов. В кардиомиоци-тах уменьшается ядерно-цитоплазматическое отношение. Снижается плотность ядер. Дистрофически изменяются митохондрии. Уплотняются ба-зальная мембрана и сарколемма. Расширяются канальцы СПР. В кардио-миоцитах появляется пигмент старения липофусцин. Прогрессивно разрастается соединительная ткань, вследствие этого и уменьшения удельного веса кардиомиоцитов сердечная мышца становится дряблой.

Глава 13

НЕРВНАЯ ТКАНЬ. НЕЙРОЦИТЫ И НЕЙРОГЛИЯ. НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. Нервная ткань относится к специализированным тканям. В филогенезе она возникла позже тканей общего значения в связи с

https://t.me/medicina_free

усложнением строения и поведения животных. Выполняет важнейшую функцию — функцию реактивности. Эта функция основана на способности нейроцитов воспринимать раздражения, формировать нервные импульсы и вызывать ответные реакции. Из нервной ткани образуется нервная система, которая выполняет функцию хранения и переработки информации, регулирует и интегрирует все системы организма, осуществляет связь его с внешней средой.

Источником развития нервной ткани является нервная пластинка — часть эктодермы (нейроэктодерма). Из нее образуются два основных зачатка, дающие нервную ткань: нервная трубка и нервный гребень (ганглиоз-ные пластинки). Тканевыми элементами нервной ткани являются два вида клеток: нейроциты, или нейроны, и клетки нейроглии. Нейроциты являются ведущими клетками нервной ткани, ответственными за выполнение всех ее функций. Нейроглия но отношению к нейроцитам выполняет вспомогательные функции: трофическую, барьернозащитную, опорную, регулятор-ную и др. Нейроциты нервной ткани взрослого организма не имеют недифференцированных предшественников, поскольку в ходе эмбриогенеза все первоначально способные к делению клетки подвергаются необратимой терминальной дифференцировке, нейроны взрослого человека являются высокоспециализированными клетками и не могут делиться. Поэтому регенерация нейроцитов на клеточном уровне невозможна. Она осуществляется исключительно на внутриклеточном уровне и в силу большой функциональной нагрузки на нейроциты протекает весьма интенсивно. Вариантом внутриклеточной регенерации является регенерация нервных волокон после их повреждения. Единственным исключением из этого правила являются обонятельные нейроны, способные к пролиферации. В остальном же на клеточном уровне регенерирует только нейроглия, имеющая камбий. Нервная ткань хорошо кровоснабжается, кровеносные сосуды лежат в прослойках РВНСТ.

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ И ГИСТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ ТКАНИ. Источником развития нервной ткани является нейроэктодерма — часть эктодермы наружного зародышевого листка, имеющая вид дорзального утолщения, лежащего над хордой. Она называется нервной пластинкой. Детерминация клеток нервной пластинки происходит под влиянием индукции, исходящей от хордомезодермалыюго участка в ходе второй фазы гастру-ляции. В результате нейруляции, которая протекает на 18—21-е сутки эмбриогенеза, материал нервной пластинки разделяется на три составные части: нервную трубку, ганглиозные пластинки (нервный гребень) и нейроген-ные плакоды. В результате центрального изгиба нервной пластинки вначале образуется нервный желобок с утолщенными и приподнятыми краями. В процессе нейруляции изгиб желобка нарастает, его края сближаются и, наконец, срастаются. Формируется нервная трубка (22-е сутки эмбриогенеза). Она смещается под кожную эктодерму, полностью отделяясь от нее. При образовании нервной трубки часть клеток нервной пластинки формируют ганглиозные пластинки (нервный гребень). Одновременно по краям от нервной трубки в краниальном отделе зародыша формируются утолщения эктодермы, которые называются нейрогенными плакодами.

Нервная трубка и нервный гребень — основные зачатки, из которых развивается нервная ткань. Из нервной трубки развиваются нейроциты и макроглия центральной и периферической нервной системы. Из клеток нервного гребня образуются нейроциты и макроглия спинномозговых и вегетативных нервных узлов, узлов некоторых черепномозговых нервов, мозговое вещество надпочечников, меланоциты и клетки диффузной эндокринной системы. Из нейрогенных плакод образуется сенсорный и покровный эпителий органов вкуса, слуха и равновесия, а также нейроциты ганглиев V, VII, IX и X пар черепномозговых нервов.

https://t.me/medicina_free

Нервная трубка состоит из 5 слоев: 1) внутренней пограничной мембраны; 2) эпендимного; 3) плащевого (мантийного) слоев; 4) краевой вуали и 5) наружной пограничной мембраны.

Эпендимный слой состоит из матричных (вентрикулярных) клеток, которые интенсивно делятся митозом, в результате чего число клеток нарастает. Заверпгившие пролифератив-ные процессы клетки эпендимного слоя переселяются в плащевой слой, однако при этом часть клеток остается на месте и служит для образования эпен-димной глии. Из клеток, переселившихся в мантийный слой, в результате детерминации образуются две линии клеточной дифференцировки: нейрогенная и глиогенная (спонгиогенная). Нейрогенная линия дает нейроциты, из глиогенной образуются

все виды макроглии, за исключением эпендимной глии. Краевая вуаль образована отросками клеток двух предыдущих слоев.

Стадии развития нейроцитов следующие: медуллобласт эпендимного слоя —> нейробласт —> пронейроцит —> нейроцит. Превращение медуллоблас-та в нейробласт происходит под влиянием нейромодуллина GAP-43. Пейромодуллин является белком, специфическим для аксона. Появление этого белка в клетках свидетельствует о начале дифференцировки. При этом пейробласт теряет способность к делению. На ранних этапах дифференцировки в нейробластах образуется несколько коротких отростков, причем потенциально каждый из них способен превратиться как в аксон, так и в дендрит. Накопление в отростке нейромодуллнна GAP-43 приводит к превращению отростка в аксон.

Нейробласт характеризуется наличием одного отростка (аксона) и синтезом нейрофибрилл. В его цитоплазме содержатся развитая гранулярная Э11С, комплекс Гольджи, многочисленные митохондрии. Нейробласты активно и строго целенаправленно мигрируют. Пронейроцит, или молодой нейроцит, быстро увеличивается в размерах, в нем появляются дендриты. большое число органелл, формируются синапсы с другими нейроцитами. Стадия зрелого нейроцита самая длительная. В эту стадию нейроцит приобретает дефинитивное строение и форму. Увеличивается число межней-рональных синапсов.

Целенаправленная миграция аксонов формирующихся нервных клеток обеспечивается в основном двумя механизмами. 1) Наличием особой разновидности энепдимной глин — таницитов, или радиальной глии. Таници-ты имеют радиальные отростки, вдоль которых но спирали мигрируют нейробласты. 2) Наличием хемотропизма отростков. Представления о нем были выдвинуты С. Рамоном-и-Кахалем. Теория хемотропизма получила полное подтверждение и называется теорией "меченых путей" или "верстовых столбов". Эти "столбы" представляют собой специфические молекулярные метки, образованные молекулами клеточной адгезии (МКА: лами-нин, фибронектип, коллаген и др.), которые последовательно "узнает" мигрирующий аксонпионер, также содержащий в цитолемме МКА. Одной из МКА аксонов нейробласта является нейромодуллин GAP-43. За аксоном-пионером мигрируют аксоны других нейробластов, что ведет к развитию нервных трактов и нервов. Рост аксонов прекращается после достижения ими органовмишеней.

Клетки нервных гребней мигрируют в несколько потоков в вентральном и латеральном направлении и, достигнув конечной точки миграции, под влиянием микроокружения дифференцируются в нейроциты, глиоци-ты ганглиев, либо в клетки мозгового вещества надпочечника, либо в ме-ланоциты.

Значительная часть нейроцитов в ходе гистогенеза нервной ткани погибает путем апоптоза (от 25 до 80%). Гибели подвергаются нейроциты, не установившие связи с органами-мишенями и не получившие от них специфических трофических факторов. Кроме того, гибнут и нейроны, ус-

https://t.me/medicina_free

тановившие связь с органами-мишенями, но сформировавшие неправильные межнейронные связи. Показано, что в ходе гистогенеза нервной ткани первоначально образуется заведомо большее, чем необходимо, количество нейроцитов. Это создает определенную степень свободы для гистогенетичес-ких процессов. Затем лишние, с аномальными связями или не достигшие органа-мишени нейроциты подвергаются гибели.

При диффереицировке клеток глиогенной линии вначале образуются глиобласты. Из глиобластов образуется астроцитарная глия и олигоденд-роглия. Стадии развития глиоцитов такие: глиобласт

—> проглиоцит —» гли-оцит (олигодендроглиоцит, эпендимоцит, астроцит). Из моноцитов крови, которые выселяются из сосудов, образуется микроглия. По некоторым представлениям, популяция клеток микроглии гетерогенна по происхождению. Одна ее часть образуется из моноцитов крови, тогда как другая имеет ней-роэктодермальное происхожден ие.

НЕЙРОЦИТЫ

КЛАССИФИКАЦИЯ. Существует несколько принципов классификации нейроцитов.

1. Морфологическая классификация (по числу отростков и форме пе-

рикарионов):

1.1.Униполярный нейроцит имеет один отросток аксон, который далее ветвится на несколько отростков.

1.2.Биполярный нейроцит имеет два отростка: один из них аксон, второй — дендрит.

1.3.Псевдоуниполярный нейроцит. Это нейроцит, от тела которого отходит один отросток, который затем делится на два отростка (рис. 1.1 а). Некоторые авторы не выделяют униполярные нейроциты как самостоятельную структурную группу, считая их разновидностью биполярных нейронов.

1.4.Мультиполярные нейроциты. Имеют несколько отростков, один из которых аксон, а остальные дендриты. Этот вид нейронов — самый распространенный вид нейронов в организме взрослого человека (рис. 13.1 б-г). Униполярные нейроны встречаются только у низших животных. Иногда к униполярным нейроцитам относят так называемые амакриновые нейроциты сетчатки глаза и межклубочковые нейроциты обонятельной луковицы. Униполярными являются также нейробласты. Биполярные нейроциты находятся в сетчатке глаза, спиральном и вестибулярном ганглиях, а псевдоуниполярные находятся только в снинальных ганглиях. Как биполярные, так и псевдоуниполярные нейроциты по функции являются чувствительными либо (значительно реже) вставочными (например, вставочными являются биполярные нейроциты сетчатки глаза). По форме перикариона нейроциты делятся на звездчатые, пирамидальные, грушевидные,

веретеновидные, паукообразные и др. (грушевидные и пирамидные нейроциты показаны на рис.

13.1в, г).

2. Функциональная классификация. Учитывает выполняемые нейронами функции. Различают

двигательные, чувствительные, ассоциативные и

нейросекреторные нейроциты.

https://t.me/medicina_free

2.1. Моторные, или двигательные (эфферентные, эффекторные), нейроны передают сигналы на рабочие органы (скелетные мышцы, железы, сосуды).

2.2. Чувствительные, или афферентные (сенсорные), нейроны. Их денд-риты заканчиваются чувствительными нервными окончаниями, воздействие на которые специфических раздражителей приводит к генерации нервного импульса, передаваемого далее по аксону либо на моторные, либо (значительно чаще) на ассоциативные

нейроциты.

2.3. Вставочные (ассоциативные нейроны, или интернейроны). Наиболее многочисленная (около

99,98% от всех нейроцитов) группа нейро-цитов, осуществляющих связь между нейронами.

https://t.me/medicina_free

2.4. Нейросекреторные нейроны. Это группа нейронов, специализированных на секреторной функции.

3. Медиаторная классификация. Нейромедиатор — это вещество химической природы, которое вырабатывается для передачи нервного импульса с одной нервной клетки па другую. Медиаторы могут иметь различную химическую природу, поэтому различают несколько типов нейронов:

3.1.Холинергические нейроны (медиатором является ацетилхолин).

3.2.Аминергические нейроны (медиаторами служат биогенные амины).

Они делятся на:

а) адренергические нейроны (медиатором является норадреналин);

б) серотонинергические нейроны имеют в качестве медиатора серо-

тонин

в) дофаминергические нейроны (медиатором является дофамин).

3.3.Пуринергические нейроциты передают нервные импульсы при помощи АТФ и других пуриновых оснований.

3.4.Пептидергические нейроны (в качестве медиаторов используются различные пептиды).

3.5.ГАМКергические нейроциты (медиатор — гаммааминомасляная

кислота, ГАМ К). Строение нейроцита. Нейроцит — это нервная клетка со всеми ее отростками и концевыми ветвлениями — нервными окончаниями. (Иногда студенты понимают под нейроцитом только перикарион, что в корне неправильно!). Отростки нервной клетки делятся на два вида: аксон (нейрит) и дендриты. По аксону нервный импульс идет от тела клетки к периферии, по дендритам возбуждение передается с периферии к телу клетки. Нейроциты могут иметь только один аксон и один или множество дендритов.

Ядро нейроцитов крупное, округлое, имеет одно крупное ядрышко (иногда может быть 2—3 ядрышка) (рис. 13.2). В ядре нейроцита преобладает эухроматин. У лиц женского пола около ядрышка выявляются тельца Барра, представляющие собой инактивированную Х-хромосому. Описанная структура ядра характерна для клетки с высокой белоксинте-зируемой функцией. Обычно нейроцит имеет одно ядро, но в нсйроцитах вегетативной нервной системы может быть более 10 ядер.

Цитоплазма нейроцита подразделяется на перикарион (часть цитоплазмы, окружающая ядро) и аксоплазму, или цитоплазму отростков. В пери-карионе при световой микроскопии основными красителями выделяется базофильная субстанция (тигроид, субстанция Ниссля). Она выявляется в теле нейрона, в дендритах, но отсутствует в аксоне и аксон-ном холмике — месте отхождения аксона от перикариона. В зависимости от функционального состояния нейроцита величина, расположение и количество глыбок базофильиого вещества могут изменяться. Оно может полностью исчезать, например, при регенерации нервных отростков. Явление исчезновения базофильиого вещества называется хроматолизом или тигролизом. В электронном микроскопе установле- / но, что базофильное вещество /Й — это сильно развитая грану- |w« лярная

https://t.me/medicina_free

В цитоплазме перикариона при окраске азотнокислым серебром выявляются нейрофиб- _ риллы. Это нити толщиной от 0,5 до 3 мкм. Они идут в раз- ~ ных направлениях в перикари-оне и в отростках нейроцита и L, представляют собой компоненты цитоскелета, склеившиеся в пучки при фиксации материа- | ла (т.е. фибриллы по своей сути являются артефактом) (рис. 13.3). В электронном микроскопе показано, что ци-тоскелет нейроцитов представлен микротрубочками

(нейртрубочками), микрофиламента-ми и промежуточными фила-ментами

(нейрофиламентами). Микротрубочки и микрофила-менты имеют такое же строение, как и в других клетках. При этом нейротубулы при помощи специального белка кинезина связаны с органеллами незина связаны.

https://t.me/medicina_free

нейроцита и участвуют в аксональном токе.

Нейрофиламенты — это фио-риллярные структуры диаметром 6—10 нм, состоящие из лежащих по спирали белковых молекул. При помощи поперечных мостиков они связаны друг с другом и с нейротрубочками поперечными мостиками. Кроме перечисленных органелл в нейроците содержится большое число митохондрий, хорошо развиты комплекс Гольджи, гладкая ЭПС. Между ядром и дендритами лежат цснтриоли. В стареющих нейронах встречаются жировые и пигментные включения, в частности, липофусцин (неправильно называемый пигментом старения). Он представляет собой видоизмененные лизосомы и встречается даже в нейронах плодов. В некоторых нейроцитах (нейроциты голубого пятна, черной субстанции) находятся включения меланина. Лизосомальный аппарат нейроцитов выражен очень сильно, лизосомы имеют различные размеры, осуществляют разрушение стареющих компонентов цитоплазмы нейроцита (аутофагия), взамен которых образуются новые. Следовательно, лизосомы участвуют в постоянном обновлении компонентов цитоплазмы нейроцита (внутриклеточной регенерации).

Дендриты. Это отростки нейроцита, по которым нервный импульс передается к перикариону. Благодаря дендритам нейроцит получает информацию от других нейроцитов и от нервных

https://t.me/medicina_free

окончаний. В области аксо-дендритических связей (синапсов) имеются дендритные выпячивания

— так называемые дендритные шипики, в которых могут выявляться несколько цистерн, разделенных электронноплотным материалом. Цистерны и электронноплотный материал представляют собой шипиковый аппарат. Дендритные шипики очень лабильны, постоянно разрушаются и вновь образуются. Их количество существенно возрастает при усилении функциональной нагрузки на нейроцит и снижается при старении и падении функциональной нагрузки. Усиленное новообразование шиииков идет в первые месяцы жизни ребенка. В дендритах, особенно у места их отхождения от тела нейроцита, встречаются все виды органелл, количество которых падает по мере ветвления дендрита.

Аксон. Передает нервный импульс от тела нейроцита к другим нервным клеткам или на рабочий орган. Имеет размеры до 1,5 м и может содержать до 99% цитоплазмы. Начинается аксон от аксонного холмика — выпячивания перикариоиа, в котором находится комплекс Гольджи и отсутствует субстанция Ниссля. В аксонном холмике происходит генерация нервного импульса. В этой зоне цитолемма нейроцита обладает большим количеством ионных каналов, необходимых для деполяризации. В центре аксона проходят продольно ориентированные пучки нейрофиламентов, а более периферически находятся нейротубулы и микрофиламенты, другие органеллы: цистерны агранулярной ЭПС, элементы комплекса Гольджи, митохондрии.

Аксональный ток (аксоток). Основные синтетические процессы в нейроците идут в перикарионе. Здесь же сосредоточены основные органеллы. В отрсклках синтетические процессы идут медленнее и менее интенсивно. Поэтому вещества и органеллы поступают в отростки из перикариоиа. Установлено непрерывное движение нейроплазмы от тела клетки к термина-лям. Это движение называется аксотоком (термин распространяется как на движение веществ по аксону, так и по дендриту). Различают анте-роградный и ретроградный аксоток. Антероградный аксоток — это движение аксонлазмы от перикариоиа к терминальным ветвлениям. В свою очередь, антероградный аксоток подразделяется на медленный и быстрый аксоток. Медленный аксоток происходит со скоростью 1—5 мм в сутки. Посредством медленного аксотока транспортируются компоненты гиалоплазмы (аксоплазмы) с ферментами, а также компоненты цитос-келета. Быстрый аксоток протекает со скоростью от 50 до 2000 мм в сутки. Служит для транспорта большинства органелл и пузырьков медиаторов. Ретроградный аксоток — это аксоток от терминалей к перикариону. Имеет скорость до 200 мм в сутки. При помощи его к перикариону доставляются вещества, синтезируемые глией, из терминалей отростков удаляются различные вещества, транспортируются синаптические пузырьки, при помощи которых перикарион получает информацию о состоянии периферии. При помощи ретроградного аксотока могут транспортироваться стареющие органеллы, которые в дальнейшем подвергаются разрушению

лизосомами перикариоиа.

Механизм аксотока. В настоящее время считают, что структурную основу аксотока составляют нейротубулы, с которыми связаны сократимые белки ди-неин и кинезин. В связи с этим выделяют два основных механизма аксотока:

1. актин-миозиновый. На поверхности нейротубул обнаружены белки типа актина и миозина. Актин также входит в состав актиновых микро-филамент. Актиновые нити вступают в контакт с миозиновыми филамен-тами. К миозиновым филаментам прикрепляются пиноцитозные пузырьки. При помощи их совершается аксоток, они содержат вещества, доставляемые на периферию. В результате скольжения актиновых нитей вдоль миозиновых происходит транспорт пузырьков, происходит аксоток. Установлено, что вокруг нейротрубочек и нейрофиламентов находится менее

https://t.me/medicina_free