2 курс / Гистология / Основы_гистологии_УЧЕБНО_МЕТОДИЧЕСКОЕ_ПОСОБИЕ_1

вязкая зона аксоплазмы, что способствует транспорту везикул. В аксотоке играет роль также гладкая ЭПС, которая является источником образования транспортных пузырьков.

2. Тубулиново-кинезиновый (динеиновый) механизм аксотока заключается в следующем.

Молекула кинезина одним концом прикрепляется к транспортируемой органелле или транспортному пузырьку, а другим совершает шаговые перемещения вдоль микротрубочки. Шаг перемещения кинезина составляет 8 нм. Сходным с кииезиновым является динеиновый

механизм аксотока.

Кроме указанных механизмов, в аксотоке играет роль глия, в первую очередь, олигодендроглия, клетки которой находятся в постоянных пульсирующих движениях. Это как бы массирует отростки нейроцитов и способствуют аксотоку. Функции аксотока:

1.В нейроне большинство веществ образуется в перикарионе, там же образуются и органеллы, с аксотоком они идут в отростки и обеспечивают их функции.

2.С ретроградным аксотоком в перикарион поступает информация с периферии, в том числе и в виде веществ, синтезируемых в глиальных клетках.

3.Аксоток играет важную роль в регенерации нервных волокон.

Роль аксотока в патологии. Патология аксотока. За счет аксотока могут транспортироваться не только метаболиты и органеллы, но и вирусы бешенства, герпеса, полиомиелита. Это способствует достаточно быстрому распространению данных микроорганизмов и поражению нейроцитов. Аксоток может нарушаться при недостатке витамина В, (болезнь бери-бери), при сахарном диабете, при подагре. Это ведет к дегенеративным изменениям нервных отростков и сопровождается потерей или понижением чувствительности, движений.

Плазмолемма (аксолемма) — это плазматическая мембрана нейроци-та. Она имеет такое же строение, как в других клетках, но в функциональном отношении имеет особенности: обладает повышенной способностью пропускать ионы, которые перемещаются за счет работы энергозависимого калий-натриевого насоса (энергозависимые ионные каналы). Он создает внутри клетки более высокую концентрацию ионов калия и более низкую концентрацию натрия по сравнению с внеклеточной средой. В покое происходит постепенная утечка калия во внеклеточную среду, что создает потенциал покоя в -70 мВ. При раздражении мембрана быстро пропускает натрий внутрь клетки, а калий — наружу. Возникает потенциал действия, или нервный импульс. Его генерация происходит в области аксонного холмика. Более подробно механизмы генерации нервных импульсов рассмотрены в курсе физиологии.

НЕЙРОГЛИЯ

В процессе развития нервной ткани из материала нейрального зачатка (нервной трубки, нервного гребня) наряду с нервными клетками образуются и глиоциты — вспомогательные клетки нервной ткани. Количество глиальных клеток как минимум в 10 раз превышает число нейроцитов. Термин "глия" (в переводе с греческого означает "клей") предложил известный немецкий патолог Р. Вирхов, который считал, что при помощи глии происходит склеивание нейроцитов в единое целое и заполнение промежутков между нейроцитами и нервными волокнами (по первоначальному представлению Р. Вирхова, глия является неклеточным материалом). Лишь позже была доказана клеточная природа глии. Глиальные клетки, в отличие от нейроцитов, способны к делению. Эта

https://t.me/medicina_free

способность особенно возрастает при повреждении мозга, что ведет к формированию глиальных рубцов. Кроме того, из-за способности к пролиферации глиоциты могут формировать доброкачественные и злокачественные опухоли мозга (опухоли, происходящие из нейроцитов,

точнее, из медуллобластов, возможны только в раннем постнатальном периоде).

Клетки глии выполняют трофическую, опорную, разграничительную, защитную, секреторную функции, участвуют в проведении нервного импульса, поддерживают гомеостаз нервной ткани, участвуют в образовании гемото-энцефалического барьера. Как видно из таблицы, нейроглия делится на две разновидности: мак-роглию и микроглию, или глиальные макрофаги. В свою очередь, макроглия делится на эпендимоглию, астроглию, олигодендроглию. Некоторые ученые указывают на наличие четвертого вида макроглии — мультипотен-циальной, способной превращаться в другие виды макроглии. По другим взглядам, так называемая мультипотенциальная глия представляет собой камбий для макроглии.

Эпендимная глия. Выстилает центральный канал спинного мозга, полости желудочков головного мозга (рис. 13.4 б). Эта глия имеет вид однослойного эпителия (по Н.Г. Хлопину, эпителий эпендимоглиального типа). На поверхности, обращенной в сторону канала, на глиальных клетках есть реснички. От базалыюй части клетки отходят отростки, которые идут через всю толщину спинного или головного мозга и соединяются друг с другом на наружной поверхности, участвуя в образовании наружной гли-альной пограничной мембраны. Боковыми сторонами эпенимоциты связаны друг с другом при помощи межклеточных контактов.

В области сосудистых сплетений, секретирующих спинномозговую жидкость, находится разновидность эпендимоглии, называемая хороидной эпендимоглией. Ее клетки имеют кубическую форму и покрывают выпячивания мягкой мозговой оболочки, вдающиеся в просвет желудочков го-ловкого мозга. Апикальные поверхности хороидных эпендимоцитов имеют многочисленные микроворсинки, базальные формируют многочисленные ножки, переплетающиеся и образующие своеобразный базальный лабиринт. Боковыми поверхностями клетки тесно связаны друг с другом.

Танициты, находящиеся в стенках 3-го желудочка, воронкового кармана и срединного возвышения, также относятся к эпендимоглии. Танициты имеют кубическую или призматическую форму. На апикальной поверхности несут микроворсинки и отдельные реснички. От базальной поверхности клеток отходит отросток, идущий к капилляру и образующий на нем пластинчатое расширение. Радиальные глиоциты как разновидность эпендимоглии описаны выше. Все глиоциты лежат па базальной мембране.

Функции эпендимоглии: опорная, защитная, секреторная (секреция церебральной жидкости), разграничительная, защитная, трофическая. Эиендимоглия образует нейро-ликворный и гемато-

https://t.me/medicina_free

ликворный барьеры (соответственно барьеры между нейроцитами и ликвором, кровью и ликвором). Танициты осуществляют транспорт веществ из ликвора в кровеносные сосуды, осуществляют тем самым связь между этими двумя жидкимисистемами.

Астроцитная глия. Составляет опорную структуру головного и спинного мозга. Маркером астроглии является глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ), из которого построены промежуточные филаменты. Есть две разновидности астроглии: плазматическая и волокнистая. В сером веществе преобладает плазматическая астроглии, а в белом — волокнистая. Плазматическая глия имеет короткие и толстые отростки (рис. 13.4 а), богатые цитоплазмой различными органеллами, включениями гликогена и с невысоким содержанием промежуточных филаментов. Волокнистая астроглия имеет тонкие длинные отростки, в которых содержится большое количество фибриллярного аппарата. За счет отростков глиоцитов создаются глиаль-ные опорные и разграничительные структуры (мембраны) в белом веществе. При помощи отростков астроциты контактируют не только друг с другом, но также с клетками олигодендроглии и эпендимоглии.

https://t.me/medicina_free

Плазматическая астроглия создает глиальные пограничные мембраны вокруг сосудов и участвует в образовании гематоэнцефалического барьера (ГЭБ).

Функции астроглии: опорная; барьерно-защитная (участие в образовании ГЭБ; астроциты имеют выраженную способность к фагоцитозу, переработке и представлению антигенов, выработке медиаторов иммунных реакций); разграничительная; транспортная (участие в аксотоке);

https://t.me/medicina_free

трофическая; регуляторная и метаболическая (астроциты способны захватывать медиатор из синаитической щели и передавать его нейрону, участвуют в метаболизме медиаторов); пластическая (при повреждении мозга формируют глиальный рубец).

Олигодендроглия. Эта разновидность глии имеет небольшое число тонких отростков (в переводе с греческого термин "олигодендроглия" означает "глия с малым количеством отростков"). Тела клеток имеют неболь-раной. Некоторые исследователи отмечают также наличие в ЦНС очень тонких "голых" нервных волокон, полностью лишенных глиальной оболочки. Они чаще встречаются в период эмбриогенеза. Скорость проведения нервного импульса по безмиелиновым нервным волокнам невысока — 1—5 м/сек. Находится этот тин нервных волокон в основном в вегетативной нервной системе (пост-ганглионарные волокна).

Миелиновые нервные волокна также состоят из нервного отростка — осевого цилиндра—и леммоцитов. Отросток не просто лежит в углублении на поверхности леммоцита, а окружен слоистой оболочкой, образованной при накручивании мезаксона вокруг отростка нейроцита. Эта

https://t.me/medicina_free

оболочка называется миелиновой оболочкой. Миелиновая оболочка состоит из внутреннего, собственно ми-елинового слоя, образованного многочисленными (до 200— 300) кольцами дубликатуры цитолеммы леммоцита, и наружного слоя,в котором находятся ядра и цитоплазма леммоцита — неврилеммы. Миелиновая оболочка содержит большие количества липидов и поэтому интенсивно окрашивается осмиевой кислотой. В отдельных участках в витках мезаксона между двумя его слоями остаются небольшие участки цитоплазмы. Эти уча

стки не прокрашиваются осмиевой кислотой и выглядят в виде расположенных иод острым углом к осевому цилиндру светлых полосок (насечки миелина или насечки Шмидт-Лантермана).

По ходу мислинового волокна есть сужения — узловые перехваты Ранвье. Они представляют собой границы двух соседних леммоцитов. В местах узловых перехватов в каждом из контактирующих леммоцитов образуется кольцо из плотно лежащих микротрубочек, которые обеспечивают плотное прилегание леммоцитов к осевому цилиндру. Кроме того, участки соседних леммоцитов образуют многочисленные отростки с интердигитациями,

которыми взаимодействуют друг с другом. В области узлового перехвата осевой цилиндр расширяется, его цитолемма содержит повышенное количество натриевых каналов, отсутствующих в других участках волокна. Все расстояние между двумя соседними перехватами называется межузловым сегментом.

Проведение нервного импульса по миелиновым нервным волокнам происходит в зависимости от толщины волокна со скоростью от 10 до 120 м/сек. Такая скорость обеспечивается следующим. Миелиновая оболочка действует наподобие аккумулятора — способствует накоплению электрического заряда. В области перехвата миелина нет, и весь заряд скапливается здесь. При достижении некоторого уровня он "перепрыгивает" на соседний перехват и затем на другие. Такой путь передачи импульсов называется сальтаторным (от слова сальто — прыжок). Миелиновые волокна толще безмиелиновых, причем каждое волокно содержит только один осевой цилиндр. Этот тип волокон находится в соматической нервной системе, входит в состав

https://t.me/medicina_free

преганглионарных волокон ВНС. Снаружи и миелиновые, и безмиелиновые нервные волокна окружены базалыюй мембраной.

ОБРАЗОВАНИЕ МИЕЛИНОВЫХ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН (МИЕ-ЛИНОГЕНЕЗ). Образование миелиповых нервных волокон несколько различается в центральной и периферической нервной системе (ПНС) (рис. 13.8 а).

В ПНС при образовании миелинового нервного волокна осевой цилиндр вдавливается в поверхность леммоцита, складки которого окружают осевой цилиндр и образуют мезаксон. Это первая стадия миелиноге-неза — стадия глиоза нервного волокна. Во вторую стадию (стадию мие-линогенеза) мезаксон начинает расти за счет синтеза леммоцитом все новых участков илазмолеммы и накручивается вокруг осевого цилиндра. Образуются многочисленные витки миелина. При этом цитоплазма леммоцита сдвигается на периферию вместе с ядрами леммоцита, образуя неврилемму. Снаружи от миелинового волокна образуется базальная мембрана. Между слоями мезаксона в некоторых местах остаются участки цитоплазмы (насечки миелина).

https://t.me/medicina_free

При миелинизации нервных волокон в ЦНС погружения осевого цилиндра в цитоплазму леммоцита не происходит. Вместо этого олигоденд-роцит формирует тонкий плоский отросток. Этот отросток в форме языка охватывает осевой цилиндр, а затем, в силу образования все новых порций цитолеммы, растет и послойно накручивается вокруг осевого цилиндра, образуя витки миелина (рис. 13.8 б). Второе отличие от миелинизации в ПНС состоит в том, что один олигодендроцит может принимать участие в миелинизации многих (до 50) осевых цилиндров, образуя столько же отростков. Зоны узловых перехватов в ЦНС более широкие, в отличие от ПНС перекрытия их цитолеммой леммоцитов не происходит. Это обеспечивает более высокую скорость передачи нервного импульса.

И в ЦНС, и в ПНС происходит постоянный процесс разрушения старых фрагментов миелина с замещением их новыми — ремоделирование миелина. Фагоцитоз старых компонентов миелина осуществляется как глиальными клетками, так и макрофагами РВНСТ эндоневрия.

ПАТОЛОГИЯ МИЕЛИНА. Физиологическая роль миелина особенно хорошо видна при рассмотрении так называемых демиелинизирующих заболеваний (рассеянный склероз, боковой амиотрофический склероз, сирин-гомиелия и др.), т. е. заболеваний, которые связаны с нарушением образования миелина и его повышенной деструкцией. Это может быть вызвано изменением химического состава миелина под действием некоторых вирусов (вирус кори и др.), и последующей аутоимунной реакцией на измененный миелин. Демиелинизация может наступать и при многих других заболеваниях (сахарном диабете, интоксикациях и др.). При дифтерии в периферической нервной системе также имеет место демиелинизация нервных волокон, однако она связана с тем, что дифтерийный токсин, не воздействуя на предсуществующий миелин, блокирует его синтез шван-новскими клетками, т.е. ремоделирование миелина. В любом случае потеря миелина ведет к нарушению изоляции нервных волокон, замедлению проведения нервного импульса и появлению тяжелых симптомов у больного.

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

Наряду с морфологической существует морфофункциональная классификация нервных волокон (см. таблицу).

РЕГЕНЕРАЦИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

https://t.me/medicina_free

Физиологическая регенерация нервных волокон связана с восстановительными процессами как в осевом цилиндре, так и в леммоцитах. Она осуществляется в осевом цилиндре на внутриклеточном уровне,

https://t.me/medicina_free