Полезные материалы за все 6 курсов / Ответы к занятиям, экзаменам / Bykov_Gistologia_i_embriologia_polosti_rta

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ КРУПНЫХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

В организме имеются три пары крупных слюнных желез — око­ лоушные, под нижнечелюстные и подъязычные, которые продуци­ руют ббльшую часть слюны. Из общего объема слюны, вырабатывае­ мой в сутки у человека (0,5-2 л), 25-35 % приходится на околоушные железы, 60-70 % — на поднижнечелюстные и 5 % — на подъязычные.

Крупные слюнные железы построены по единому плану. Они име­ ют вид объемных органных образований, покрыты соединительно­ тканной капсулой, от которой вглубь железы отходят прослойки, разделяющие ее на дольки. В каждой железе различают паренхиму и строму.

1. Строма желез образована соединительной тканью и включает: а) тонкую капсулу из плотной волокнистой соединительной тка­

ни, покрывающую железу снаружи; б) междольковые прослойки — отходят от капсулы и содержат

крупные сосуды, нервы, выводные протоки и группы жировых кле­ ток;

в) внутридольковую рыхлую соединительную ткань — сопровож­ дает мелкие сосуды, нервные волокна, содержит группы жировых клеток и многочисленные плазматические клетки, вырабатывающие секреторные иммуноглобулины класса А (захватывается и транспор­ тируется эпителиальными клетками в слюну, где выполняет защит­ ную функцию, блокируя адгезию патогенных микроорганизмов к по­ верхности слизистой оболочки полости рта и вызывая их слипание).

2. Паренхима слюнных желез образована эпителием. Так как в ходе эмбриогенеза этот эпителий развивается из выстилки полости рта (см. главу 11), то его принадлежность к эпидермальному или энтеродермальному гистогенетическим типам является предметом дискуссии (см. главу 10). По гистологической классификации все слюнные железы — сложные разветвленные; имеют концевые отде­ лы и систему выводных протоков.

Концевые отделы содержат два типа клеток — секреторные и миоэпителиальные — и разделяются:

1)по форме — на альвеолярные и трубчатые;

2)по составу железистых клеток и характеру вырабатываемо­ го секрета — на белковые (серозные), слизистые и смешанные (рис. 3-1).

Белковые (серозные) концевые отделы представляют собой сфе­ рические образования (альвеолы), состоящие из белковых клеток (сероцитов). Железистая долька, образованная белковыми концевы­ ми отделами, по форме напоминает гроздь винограда, в которой «яго-

61

Рис. 3-1. Концевые отделы и выводные протоки слюнных желез.

БКО — белковый концевой отдел; СЦ — сероциты; МЭК — миоэпмтелиальные клетки; СКО — слизистый концевой отдел; МЦ — мукоциты; СМКО — смешан­ ный концевой отдел (сероциты образуют белковое полулуние); ВП — вставочный проток; ИП — исчерченный проток.

ды» соответствуют концевым отделам, а «веточки» j— выводным про­ токам.

В концевом отделе сероциты располагаются очень компактно и связаны друг с другом в апикальной части комплексами межклеточ­ ных контактов, включающими плотные, промежуточные соединения и десмосомы. Просвет концевого отдела — узкий, от него радиально к периферии отходят межклеточные секреторные канальцы, доходя­ щие почти до базальной части сероцитов. Канальцы увеличивают поверхность, на которой происходит выведение синтезированного секрета. На латеральной поверхности сероцитов в области каналь­ цев также имеются плотные соединения и десмосомы.

Сероциты — базофильные клетки пирамидной формы с централь­ но расположенным или несколько смещенным базально ядром, хоро­ шо развитым синтетическим аппаратом, крупными белковыми (зимогенными) секреторными гранулами в апикальной части цитоплазмы (рис. 3-2). Сероциты вырабатывают жидкую слюну с высоким содер­ жанием амилазы, гликозаминогликанов и солей. Они продуцируют также антимикробные вещества — лактоферрин и пероксидазу. Важ-

62

Рис. 3-2. Эпителиальные клетки слюнных желез.

CU — сероцит; МЦ — мукоцит; МЭК — миоэпителиальная клетка; КИП — клет­ ка исчерченного протока; БМ — базальная мембрана; МСК — межклеточный сек­ реторный каналец; СГ — секреторные гранулы; МФ — микрофиламенты; БЛ — базальный лабиринт.

ным продуктом синтеза сероцитов служит секреторный компонент — гликопротеин, обеспечивающий связывание, трансцитоз и выделе­ ние в слюну секреторного IgA. Последний вырабатывается плазма­ тическими клетками, которые лежат в соединительной ткани, окру­ жающей концевые отделы.

Слизистые концевые отделы крупнее белковых и имеют вид трубочек с более широким просветом, чем в серозных отделах (см. рис. 3-1). Они состоят из слизистых клеток (мукоцитов) — крупных светлых с темными уплощенными ядрами, смещенными в базальную часть, где располагается и синтетический аппарат. Вся надъядерная часть клетки заполнена окруженными мембраной слизистыми грану­ лами, выделяющимися в просвет (см. рис. 3-2). Между клетками так­ же могут присутствовать (хотя и не всегда) секреторные канальцы. Мукоциты вырабатывают вязкую и тягучую слизистую слюну, со­ держащую гликопротеины и ряд муцинов.

Смешанные концевые отделы так же, как и слизистые, крупнее белковых и имеют вид трубочек (см. рис. 3-1). Они содержат как сероциты, так и мукоциты; сероциты располагаются к периферии от мукоцитов в виде групп, называемых серозными полулуниями (Джиануцци) и выводят свой секрет через межклеточные канальцы, глу­ боко вдающиеся между ними.

Миоэпителиальные клетки — уплощенные, звездчатой формы, располагаются в концевых отделах между базальной мембраной и секреторными клетками, которые они охватывают снаружи своими

63

отростками наподобие корзинок. Тело клетки содержит уплощенное ядро, в околоядерной цитоплазме сконцентрированы основные органеллы; в большом количестве имеются продольно ориентированные актиновые микрофиламенты, особенно многочисленные в отростках (см. рис. 3-2). Внешняя клеточная мембрана образует многочисленные кавеолы и пиноцитозные пузырьки; в отдельных участках выявляют­ ся десмосомы, связывающие миоэпителиальные клетки с секретор­ ными. Миоэпителиальные клетки рассматривают как видоизменен­ ные эпителиоциты, специализированные на сократительной функции. Сокращение этих клеток способствует выведению слюны из конце­ вых отделов.

Система выводных протоков включает: вставочные протоки, исчерченные протоки (слюнные трубки), междольковые протоки и общий выводной проток.

1) Вставочные протоки — узкие трубочки, расположенные между концевыми отделами и исчерченными протоками (см. рис. 3-1). Они выстланы низкими кубическими или плоскими эпителиоцитами со слабо развитыми органеллами и светлой цитоплазмой. В апикальной части клеток выявляются отдельные плотные гранулы, содержащие мукоидный секрет. Эти гранулы чаще обнаруживаются в клетках протоков, прилежащих к концевым отделам. На латеральной поверх­ ности клеток имеются комплексы соединений и интердигитации. Вто­ рой (наружный) слой клеток во вставочных протоках образуют мио­ эпителиальные клетки, которые здесь обычно имеют веретеновидную форму.

Вставочные протоки содержат камбиальные элементы эпителия концевых отделов и системы выводных протоков. Эти элементы диф­ ференцируются в железистые клетки или клетки протоков, смеща­ ются и обеспечивают обновление указанных отделов желез. Однако, как было показано в серии недавних исследований, эти клетки явля­ ются не единственными камбиальными элементами эпителия желез, как предполагали ранее. При стимуляции, помимо них, в митотический цикл могут вступать клетки концевых отделов и исчерченных протоков, а также базальные и главные клетки междольковых прото­ ков. Длина вставочных протоков, а также частота их ветвления су­ щественно варьируют в различных железах (см. ниже).

2) Исчерченные протоки (слюнные трубки) — широкие трубоч­ ки, выстланные оксифильными высокопризматическими клетками с округлым ядром в центральной части (см. рис. 3-1, 3-2). В апикаль­ ной части, выступающей в широкий просвет и покрытой короткими микроворсинками, накапливаются секреторные гранулы, содержащие преимущественно калликреин (фермент, расщепляющий субстраты плазмы крови с образованием кининов, усиливающих кровоток). Эти

64

же клетки участвуют в выработке ряда гормональных веществ и факторов роста, секретируемых слюнными железами человека (см. табл. 3-1).

У некоторых животных эти и многие другие биологически актив­ ные факторы продуцируются значительно более активно, чем у чело­ века. Их выработка осуществляется в особых отделах — грануляр­ ных извитых протоках, которые в железах человека отсутствуют.

Латеральные поверхности клеток исчерченных протоков связаны комплексами соединений. Базальная часть внешней клеточной мем­ браны образует многочисленные пластинчатые переплетающиеся впячивания (базальный лабиринт), между которыми перпендикулярно базальной мембране располагаются вытянутые митохондрии, что соз­ дает на светооптическом уровне вид базальной исчерченности. Внешняя клеточная мембрана в области базального лабиринта и на латеральной поверхности, образуя интердигитации, участвует в транс­ порте воды и реабсорбции натрия из слюны. В слюну, напротив, активно секретируются ионы калия и бикарбоната, вследствие чего концентрация Na и С1 в ней в 8 раз ниже, а К — в 7 раз выше, чем в плазме крови. Снаружи от призматических клеток располагаются немногочисленные мелкие миоэпителиальные клетки звездчатой фор­ мы, которые исчезают в направлении к междольковым выводным про­ токам.

Клетки внутридольковых протоков (вставочных и исчерченных) так же, как и сероциты, образуют секреторный компонент, обеспечи­ вающий перенос в слюну секреторного IgA.

3) Междольковые протоки — образуются в результате слияния исчерченных и располагаются в междольковой соединительной тка­ ни. Мелкие протоки обычно образованы однорядным, более круп­ ные — многорядным призматическим эпителием. В последнем, помимо высоких цилиндрических главных клеток, имеются мелкие базальные; непостоянно встречаются бокаловидные клетки. Отдельные базальные клетки могут обнаруживаться и в мелких междольковых про­ токах и даже в исчерченных. Главные клетки содержат центрально расположенное ядро, значительное количество митохондрий и круп­ ные липофусциновые гранулы в цитоплазме. Латеральная поверх­ ность главных клеток ниже уровня комплекса межклеточных соеди­ нений образует многочисленные короткие отростки, не содержащие органелл и формирующие интердигитации с аналогичными выроста­ ми соседних клеток. Предполагают, что эти участки служат зонами активного ионного обмена. В апикальной части главных клеток встре­ чаются гранулы, сходные с таковыми в клетках исчерченных прото­ ков, а также крупные округлые выпячивания, не содержащие орга­ нелл, выдающиеся в просвет протока, которые рассматривают как признак апокринной секреции.

Базальные клетки характеризуются вогнутой чашеобразной апи­ кальной частью, которая частично охватывает выпуклые базальные отделы главных клеток и образует отростки. В электронно-плотной цитоплазме базальных клеток много элементов цитоскелета.

4) Общий выводной проток — выстлан многослойным кубиче­ ским или призматическим эпителием; ближе к устью — многослой­ ным плоским.

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ КРУПНЫХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Околоушная железа — самая большая из крупных слюнных желез — сложная альвеолярная (по данным некоторых исследовате­ лей, альвеолярно-трубчатая) разветвленная; секретирует чисто бел­ ковую слюну. Она содержит только белковые концевые отделы; вста­ вочные протоки длинные, сильно разветвлены, исчерченные протоки хорошо развиты (рис. 3-3). Междольковые протоки собираются в

Рис. 3-3. Околоушная слюнная железа.

БКО — белковый концевой отдел; ВП — вставочный проток; ИП — исчерченный проток; МП — междольковый выводной проток; МСТ — междольковая соедини­ тельная ткань; ЖТ— жировая ткань.

66

общий выводной проток (стенонов или Стенс^на). Строма содержит большое количество жировых клеток.

В зоне расположения околоушной железы, примерно в половине случаев, обнаруживают добавочную околоушную железу. Она при­ сутствует одинаково часто у людей того и другого пола и с обеих сторон. В четверти добавочных желез имеются не только белковые, но и слизистые концевые отделы, отчего слюна, вырабатываемая ими, является смешанной. Такое отличие добавочной железы от главной рассматривают как частичное сохранение ею характера дифференцировки, свойственного околоушной железе на ранних этапах разви­ тия.

Поднижнечелюстная (подчелюстная) железа — вторая по размерам среди крупных слюнных желез — сложная альвеолярнотрубчатая разветвленная; секретирует смешанную (белково-слизис- тую) слюну. Содержит два вида концевых отделов — белковые (чис­ ленно преобладают, составляя около 80 % всех концевых отделов) и смешанные (рис. 3-4). Вставочные протоки короткие, исчерченные —

Рис. 3-4. Поднижнечелюстная слюнная железа.

БКО — белковый концевой отдел; СМКО — смешанный концевой отдел; ВП — вставочный проток; ИП— исчерченный проток; МП— межД°льковый выводной проток; МСТ— междольковая соединительная ткань.

длинные, сильно ветвящиеся, с чередующимися расширенными и суженными участками. Междольковые протоки собираются в общий выводной проток (вартонов), который отличается от стенонова тем, что в своей конечной части образует выпячивания (дивертикулы). В его стенке могут встречаться гладкие миоциты.

Подъязычная железа — самая мелкая из крупных слюнных желез — сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная, характери­ зуется сравнительно вариабельным строением. Ее капсула не столь развита, как у других желез, однако имеются хорошо выраженные междольковые соединительнотканные прослойки. Секретирует сме­ шанную (с преобладанием слизистого компонента) слюну. Содер­ жит три вида концевых отделов (рис. 3-5): смешанные (численно преобладают), слизистые и белковые (немногочисленны). В смешан­ ных отделах серозные полулуния лучше выражены, чем в поднижнечелюстной железе, однако их клетки содержат также муцины (серо-

Р и с . 3-5. Подъязычная слюнная железа.

СМКО — смешанный концевой отдел; БКО — белковый концевой отдел; СКО — слизистый концевой отдел; ИЛ — исчерченный проток; МП — междольковый вы­ водной проток; МСТ— междольковая соединительная ткань.

68

мукозные клетки). Вставочные протоки развиты слабо, часто заме­ щены трубочками, образованными слизистыми клетками; исчерчен­ ные протоки очень короткие. Общий выводной проток (бартолиниев) по строению аналогичен вартонову протоку поднижнечелюстной железы, с которым он иногда сливается.

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МЕЛКИХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Мелкие слюнные железы очень многочисленны (по различным оценкам, их количество варьирует в пределах 600-1000); они рас­ сеяны практически по всем отделам слизистой оболочки полости рта. Исключение составляют лишь десны и передняя часть твердого неба.

По сравнению с крупными слюнными железами мелкие имеют более простое строение. Их концевые отделы образуют небольшие компактные дольки, разделенные тонкими прослойками соединитель­ ной ткани, в которых проходят кровеносные и лимфатические сосу­ ды, нервы и междольковые выводные протоки. В большинстве мел­ ких слюнных желез выводные протоки ветвятся, однако вставочные и исчерченные протоки обычно отсутствуют. Как правило, мелкие слюнные железы, располагающиеся в передних отделах полости рта (губные, щечные, мелкие подъязычные, дна ротовой полости, перед­ ние железы языка), являются смешанными (табл. 3-2). Они сходны

69

по строению с подъязычными железами. Как и в последних, в их смешанных концевых отделах имеются серомукозные клетки. Желе­ зы среднего отдела — железы желобоватых сосочков языка — отно­ сятся к чисто белковым. Их строение напоминает структуру около­ ушных желез. В заднем отделе полости рта располагаются слизистые железы (железы корня языка, железы твердого и мягкого неба).

В строме мелких слюнных желез выявляются лимфоциты, тучные клетки, макрофаги и плазматические клетки, секретирующие пре­ имущественно IgA. Эпителиальные клетки концевых отделов и вы­ водных протоков синтезируют секреторный компонент, который обес­ печивает захват и трансэпителиальный перенос иммуноглобулинов в слюну. Качественный и количественный состав иммуноглобулинов, содержащихся в слюне, выделяемой отдельными мелкими слюнными железами, существенно различается, что, возможно, определяется неодинаковыми условиями функционирования разных участков по­ лости рта.

Клиническое значение мелких слюнных желез в значительной мере обусловлено их повсеместной распространенностью в слизистой обо­ лочке и подслизистой основе полости рта. В связи с этим при обна­ ружении припухлости или затвердения в отдельных участках слизи­ стой оболочки полости рта следует учитывать возможность развития патологического процесса в мелких слюнных железах. Так, по часто­ те развития опухолей слюнных желез мелкие железы уступают толь­ ко околоушной. При обтурации общего выводного протока мелкой слюнной железы она может превратиться в кистозное образование, заполненное слизистым содержимым — мукоцеле (от лат. mucus — слизь и греч. cele — опухоль), которое нередко обнаруживается в слизистой оболочке.

ИННЕРВАЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ И НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ИХ СЕКРЕЦИИ

Секреция слюны контролируется вегетативной нервной системой. К слюнным железам направляются парасимпатические и симпати­ ческие нервы, которые достигают их, следуя различными путями. Внутри желез аксоны различного происхождения располагаются в виде пучков.

Нервные волокна, идущие в строме желез совместно с сосудами, направляются к гладким миоцитам артериол, секреторным и миоэпителиальным клеткам концевых отделов, а также клеткам вставочных и исчерченных отделов. Аксоны, утрачивая оболочку из шванновских клеток, проникают сквозь базальную мембрану и располагают-

70