Полезные материалы за все 6 курсов / Ответы к занятиям, экзаменам / Bykov_Gistologia_i_embriologia_polosti_rta
.pdfпрерывный слой, вырабатывающий цементоид, или прецемент (необызвествленный органический матрикс цемента), который в даль нейшем подвергается минерализации.
Остеокласты и одонтокласты — крупные многоядерные клет ки гематогенного происхождения с мощно развитым лизосомальным аппаратом. Они располагаются в лакунах на поверхности кости и корня зуба, соответственно, разрушая твердые ткани. Одонтокласты часто описывают под названием цементокластов, однако первый тер мин предпочтительнее, поскольку эти клетки участвуют в разруше нии не только цемента, но и дентина.
Присутствие остеокластов и одонтокластов свидетельствует о резорбции тканей. Однако так как цемент, в отличие от костной ткани, в норме не подвергается постоянной перестройке, то и одон токласты, в отличие от остеокластов, не являются постоянными кле точными элементами периодонта и цемента. Они появляются лишь при резорбции корней временных зубов, при воздействии на корень избыточных сил в ходе ортодонтического смещения зуба, а также при ряде патологических состояний, связанных с резорбтивными процессами в тканях корня.
Макрофаги, тучные клетки и лейкоциты (главным образом, эозинофильные гранулоциты, лимфоциты и моноциты) содержатся в небольших количествах, преимущественно в интерстициальной со единительной ткани периодонта. Они обеспечивают развитие и тече ние защитных реакций. Их содержание резко увеличивается при раз личных воспалительных процессах.
Эпителиальные остатки {островки) Малассе (см. рис. 9-1,
9-2) образуются в период формирования корня зуба вследствие рас пада гертвиговского эпителиального корневого влагалища и эпите лия зубной пластинки.
Эпителиальные клетки изначально образуют плотную сеть, окру жающую корень зуба на расстоянии 30-40 мкм, которая постепенно редуцируется. В недавно прорезавшихся зубах эпителиальная ткань представляет собой перфорированные клеточные пласты, которые в дальнейшем приобретают вид сети эпителиальных тяжей. С возрас том петли сети становятся все более крупными, а тяжи истончают ся. У взрослых эта сеть окончательно распадается, образуя изолиро ванные эпителиальные островки (остатки Малассе), которые сначала более многочисленны в апикальной части корня, а в более позднем возрасте — в шеечном (где они могут контактировать с эпителием прикрепления). Наибольшее количество эпителиальных остатков ха рактерно для второго десятилетия жизни, в дальнейшем оно снижа ется; процессы распада сети эпителиальных тяжей протекают очень активно от 10 до 30 лет.
5* |
131 |
На срезах остатки Малассе представляют собой небольшие ок руженные базальной мембраной компактные скопления мелких кле ток с относительно крупными ядрами (см. рис. 9-1). Эти клетки содержат гликоген, связаны межклеточными соединениями и по ультраструктуре напоминают базальные клетки многослойного эпи телия.
По морфологическим признакам выделяют три типа эпителиаль ных остатков: 1) покоящиеся, 2) дегенерирующие и 3) пролиферирующие. Описание остатков первого типа приведено выше. Остатки второго типа характеризуются мелкими размерами, при сутствием темных клеток с пикнотическими ядрами, подвергающихся постепенному разрушению. Детрит в дальнейшем обызвествляется и образуются кальцификаты, которые могут служить центрами фор мирования цементиклей. Остаткам третьего типа свойственны круп ные размеры, признаки высокой синтетической и пролиферативной активности образующих их клеток. С возрастом относительное со держание покоящихся и дегенерирующих остатков снижается, а пролиферирующих — возрастает. Высокая способность клеток ос татков Малассе к делению многократно продемонстрирована при их культивировании in vitro. Этой особенностью, вероятно, объяс няется тот факт, что, несмотря на дегенеративные процессы, эпи телиальные остатки Малассе сохраняются в течение всей жизни индивидуума.
Существует мнение, что эпителиальные клетки остатков взаимодей ствуют с фибробластами и способны вырабатывать ряд биологически активных веществ, гликозаминогликанов и ферментов, осуществлять фагоцитоз и переваривание коллагеновых фибрилл. Эпителиальные остатки Малассе, разрастаясь, могут быть источником развития кист и злокачественных опухолей. При хроническом воспалении в периодонте, окружающем верхушку зуба, в составе клеточных инфильтра тов (периапикальных гранулем) в 90 % случаев обнаруживают раз растания эпителия.
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО ПЕРИОДОНТА
Волокна периодонта. Периодонт содержит коллагеновые во локна, формирующие толстые ориентированные пучки и образую щие несколько основных групп, пространства между которыми (интерстиций) заполнены более тонкими ветвящимися коллагеновыми пучками, формирующими трехмерную сеть (рис. 9-3). Помимо колла геновых волокон, в периодонте имеется и сеть окситалановых волокон. Зрелые эластические волокна в периодонте человека от-
132
Рис. 9-3. Промежуточное сплетение коллагеновых волокон в периодонте.
U— цемент; ЗА — зубная альвеола; ПС — промежуточное сплетение коллагено вых волокон (по J. M. Shackleford, 1971, из G. H. Schumacher et al., 1990, с изме нениями).
сутствуют, что, по мнению ряда авторов, связано с его быстрым обновлением. Обоснованность такого аргумента вызывает сомнения, поскольку эластические волокна обнаружены в периодонте многих животных, у которых он также характеризуется высокой скоростью обновления.
Коллагеновые волокна состоят из пучков коллагеновых фибрилл типичного строения. Особенность коллагеновых фибрилл периодонта состоит в том, что они имеют сравнительно небольшой диаметр (в среднем, около 55 нм, что в 2-4 раза меньше, чем в сухожилии), причем в течение жизни он снижается с 70 до 30 нм. Коллагеновые волокна характеризуются слегка волнообразным ходом, отчего спо собны несколько удлиняться при натяжении. Благодаря этому, не смотря на отсутствие у них эластичности, они могут обеспечивать ограниченные движения зуба.
Пучки коллагеновых волокон периодонта одним своим концом внедряются в цемент, другим — в кость альвеолярного отростка (см. рис. 9-1, 9-2), причем их терминальные участки в обеих тканях назы ваются прободающими (шарпеевскими) волокнами. Прободающие волокна в кости обычно имеют значительно большую толщину (10-20 мкм), чем в цементе (3-5 мкм) — см. рис. 9-3. Концы воло кон в цементе частично минерализованы. Отдельные волокна сплета ются друг с другом и могут быть короче длины всего пучка.
133
Рис. 9-4. Основные группы волокон периодонта.
ВАГ— волокна альвеолярного гребня; ГВ — горизонтальные волокна; KB — косые волокна; АВ — апикальные во локна; МКВ — межкорневые волокна; ТВ — транссептальные волокна; ЗДВ — зубодесневые волокна; АДВ — альвеолярно-десневые волокна.
Всоответствии с некоторыми наблюдениями, пучки коллагеновых волокон периодонта представлены двумя составными частями, одна отходит от кости (альвеолярные волокна), другая — от цемента (зубные волокна). Волокна обеих частей переплетаются друг с дру гом примерно посередине периодонта, образуя промежуточное спле тение (см. рис. 9-3). Указанное строение согласуется со сведениями
оразвитии этих волокон из двух источников на ранних этапах проре зывания зуба (см. главу 16). Высказано предположение, что такое устройство периодонта обеспечивает оптимальные условия для его перестройки в соответствии с меняющимися статическими и динами ческими нагрузками.
Взависимости от расположения участков прикрепления и направ ления хода все пучки коллагеновых волокон периодонта разделяют на несколько групп (рис. 9-4):
1)волокна альвеолярного гребня — связывают шеечную поверх ность зуба с гребнем альвеолярной кости и располагаются преиму щественно в щечно-язычной плоскости;
2)горизонтальные волокна — располагаются глубже волокон аль веолярного гребня у входа в периодонтальное пространство. Они проходят горизонтально, т. е. под прямым углом к поверхности кор ня зуба и альвеолярной кости. Горизонтальные волокна образуют так называемую циркулярную связку, в состав которой включают также транссептальные волокна, связывающие соседние зубы и про ходящие над вершиной альвеолярного отростка;
134
3)косые волокна — численно преобладающая группа, занимает средние % периодонтального пространства. Волокна располагаются косо в венечной плоскости, связывая корень с альвеолярной костью.
Внаправлении коронки они сливаются с горизонтальными волокна ми, в направлении верхушки — с апикальными волокнами;
4)апикальные волокна — расходятся Перпендикулярно от апи
кальной части корня ко дну альвеолы; одни ц3 них идут горизонталь но, другие — вертикально;
5)межкорневые волокна — в многокорневых зубах связывают корень в области бифуркации с гребнем межкорневой перегородки, к которому они направляются частично в горизонтальном, частично в вертикальном направлениях.
Описанное расположение волокон периодонта способствует тому, что силы, воздействующие на зуб, посредством волокон равномерно распределяются в виде тяги на альвеолярную кость.
Окситалановые волокна (незрелые эластические) образуют пуч ки диаметром 0,5-1,0 мкм и длиной до нескольких миллиметров. Они
«дут л^паакАдьто лиулудр, рзслаюгзясь Е&ШЗИ него или в централь ное части периодонтального пространства. Проходя в вертикальном направлении, они образуют вокруг корня трехмерную сеть, пронизы вающую пучки коллагеновых волокон под прямым углом. Эти волок на наиболее многочисленны в области шейки зуба. Они вплетаются в цемент, но, по-видимому, не прикрепляются к кости. Предполага ется, что окситалановые волокна, обратимо деформируясь, участву ют в регуляции кровотока в соответствии с функцией зуба.
Основное {аморфное) вещество периодонта. Наряду с во локнами, периодонт содержит необычно большое количество основ ного вещества, которое занимает до 65 % объема межклеточного вещества. Основное вещество периодонта сходно с таковым в боль шинстве других соединительных тканей и содержит гликозаминогликаны (среди которых преобладает дерматан сульфат) и гликопротеины. Оно представляет собой очень вязкий ге,ль и на 70 % образовано водой, благодаря чему оно способно играть существенную роль в амортизации нагрузок, воздействующих на зуб.
КРОВОСНАБЖЕНИЕ ПЕРИОДОНТА И ЕГО ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ
Периодонт характеризуется интенсивным кровоснабжением, со ответствующим высокой активности обновления его клеточных и неклеточных компонентов. Основными источниками его кровоснаб жения служат верхняя и нижняя альвеоля^ные артерии. Большая
135
Рис. 9-5. Кровоснабжение периодонта.
АА — альвеолярная артерия; ЗА — зубная артерия; СПА — супрапериостальная артерия; МА — межзуб ная артерия; Д — десна.
часть артериальной крови поступает в периодонт по артериолам (диа метром менее 100 мкм), которые проникают в него из костномозго вых пространств межзубной и межкорневой частей альвеолярного отростка через костные отверстия (фолькмановы каналы), располо женные на разных уровнях альвеолы (рис. 9-5). В задних зубах чис ло таких артериол выше, чем в передних, а в нижних — больше, чем в верхних.
Кровоснабжение осуществляется также ветвями зубной арте рии, которые идут от периапикальной части связки в направлении десны, и ветвями супрапериостальных артерий, проходящими в слизистой оболочке, покрывающей альвеолярные отростки. Сосуды ориентированы параллельно длинной оси корня. От них отходят ка пилляры, образующие сплетение вокруг корня. Часть капилляров периодонта относится к фенестрированным, т. е. обладающим повы шенной проницаемостью. Предполагают, что это связано с необходи мостью обеспечения быстрого транспорта воды в гидрофильное ос новное вещество периодонта и из него для адаптации давления в периодонтальном пространстве к изменяющимся жевательным на грузкам, воздействующим на зуб.
Вены, собирающие кровь из области периодонта, направляются к костным перегородкам, но не повторяют ход артерий. Между артери альными и венозными сосудами в периодонте имеются многочислен ные анастомозы.
136
В клиническом отношении исключительно важную роль с точки зрения возможных путей распространения инфекции играет связь сосудов периодонта с пульпарными сосудами, проходящими через добавочные корневые отверстия.
Система лимфатических сосудов периодонта развита сравни тельно слабо. Тонкостенные лимфатические капилляры слепо начи наются в рыхлой волокнистой соединительной ткани. Они продолжа ются в собирательные лимфатические сосуды, имеющие клапаны и идущие совместно с венами, часть из которых направляется к десне, а другие — перфорируют альвеолярную стенку.
ИННЕРВАЦИЯ ПЕРИОДОНТА
Периодонт иннервирован как афферентными, так и эфферентны ми волокнами. Афферентные нервы подходят к периодонту из двух источников. Первым служат периферические ветви, отходящие от зубного нерва до его вхождения в апикальное отверстие. Эти волок на проходят в периодонте до десны. Второй источник афферентных волокон — ветви нервов, проникающие в отверстия межзубной и меж корневой костных перегородок (фолькмановские каналы) и направ ляющиеся в сторону верхушки корня или коронки. Волокна из обоих источников смешиваются, образуя нервное сплетение в периодонтальном пространстве. Оно включает толстые пучки волокон, на правляющиеся параллельно длинной оси корня, а также тонкие пуч ки, от которых отходят конечные веточки и отдельные волокна. Около половины афферентных волокон — безмиелиновые диаметром около 0,5 мкм; диаметр миелиновых волокон варьирует в пределах от 5 мкм и менее до 16 мкм.
Нервные окончания являются преимущественно механорецепторами и болевыми рецепторами (ноцицепторами). Они имеют вид извитых овальных инкапсулированных телец, пластинчатых, верете нообразных и листовидных структур или (наиболее часто) тонких древовидно ветвящихся свободных окончаний (рис. 9-6). Наибольшая концентрация нервных окончаний характерна для области верхушки корня, за исключением верхних резцов, у которых окончания распре делены с одинаково высокой плотностью в апикальной и в прилежа щей к коронке частях корня. Симпатические волокна, как правило, безмиелиновые диаметром 0,2—1 мкм, образующие по своему ходу многочисленные варикозные расширения диаметром 0,5-2,0 мкм. Они формируют окончания в виде корзинок вокруг сосудов и, по-видимо му, участвуют в регуляции регионарного кровотока. Парасимпати ческие волокна в периодонте не описаны.
137
Рис. 9-6. Иннервация периодонта.
Различные виды нервных окончаний.
Э — эмаль; Д — дентин; П— пульпа зуба; ЗА — зубная альвеола; ПО — периодонт (по Т. Maeda et al., 1990, из A. R. Теп Cate, 1994, с изменени ями).
ОБНОВЛЕНИЕ И ПЕРЕСТРОЙКА ПЕРИОДОНТА: КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
В периодонте постоянно происходят процессы обновления, вклю чающие замещение фибробластов и других клеток, а также межкле точного вещества. Обновление клеточного состава замедляется с возрастом. Скорость обновления коллагена в периодонте в два раза выше, чем в десне, и в четыре — чем в коже. Коллаген синтезирует ся фибробластами, остеобластами и цементобластами, а его разру шение осуществляют фибробласты, макрофаги, остеокласты и одонтокласты. Образование коллагена в периодонте происходит более активно у поверхности кости, чем вблизи цемента.
Высокая скорость обновления коллагена служит свидетельством важной роли непрерывной перестройки периодонта в постоянно про текающих процессах адаптации поддерживающего аппарата зуба к меняющимся нагрузкам. По этой же причине любые нарушения его синтеза быстро сказываются на состоянии периодонта. Так, в связи
138
с необходимостью витамина С для обеспечения нормального процес са синтеза коллагена одним из первых симптомов его длительной недостаточности в пище (цинги) является поражение периодонта, приводящее к расшатыванию зубов. Скорость обновления коллагена в периодонте снижается с возрастом. Фактором, контролирующим скорость обновления коллагена и упорядоченность его отложения в периодонте, служит нормальная жевательная нагрузка. Потеря этой нагрузки (например, при утрате зуба-антагониста) приводит к разви тию атрофии периодонта с распадом и нарушением ориентации коллагеновых пучков.
Повреждения периодонта могут сопровождаться резорбцией цемента, разрывами коллагеновых пучков, кровоизлияниями и некро зом. Прилежащая костная ткань подвергается резорбции, расширя ется периодонтальное пространство, и зуб становится более подвиж ным. В дальнейшем поврежденные участки замещаются вследствие активных репаративных процессов в периодонте. При травмирова нии последнего возможно развитие реакции с активацией остео бластов, что приведет к образованию костной ткани, которая свяжет корень зуба с дном зубной альвеолы. Такое состояние носит назва ние анкилоза, что означает неподвижность сустава (от греч. ankylos — изогнутый, кривой).
Проникновение инфекции в периодонт может вызвать в нем хро нический воспалительный процесс — периодонтит, следствием кото рого явится прогрессирующее разрушение периодонта, которое не будет компенсироваться репаративными процессами. При периодон тите, однако, воспалительный процесс затрагивает не только собст венно периодонт, но в той или иной мере и цемент, альвеолярный отросток и десну, т.е. весь поддерживающий аппарат зуба (пародонт). Воспалительно-дистрофическое заболевание пародонта (пародонтит) поражает половину детского населения и почти все взрослое население мира. В результате пародонтита происходит разрушение волокон периодонта, резорбция альвеолярного отростка, поврежде ние цемента, что завершается расшатыванием и выпадением зубов.
При лечении пародонтита вслед за устранением инфекционного процесса проводятся различные мероприятия, направленные на вос становление целостности поддерживающего аппарата зуба. Такие воздействия включают введение веществ, стимулирующих образова ние костной ткани альвеолы и регенерацию периодонта.
Периодонт играет важную роль в обеспечении ортодонтического смещения зубов. При ортодонтическом лечении смещение зуба осу ществляется благодаря резорбции и новообразованию костной тка ни, которые стимулируются адекватно регулируемыми силами дав ления и натяжения (см. ниже). Эти силы передаются посредством
139
периодонта, причем начальное его сжатие связки на стороне давле ния компенсируется резорбцией кости, а на стороне натяжения про исходит отложение новых слоев костной ткани. Вместе с тем, при ортодонтическом лечении периодонт не только опосредует силы, дей ствующие на зуб, но и сам подвергается усиленной перестройке, которая регулируется характером локального воздействия сил. Соот ветственно, в отдельных участках периодонта происходит ускорение синтеза и (или) резорбции коллагеновых волокон и других его ком понентов. При чрезмерных ортодонтических нагрузках в периодонте могут развиться патологические изменения, что обычно сопровожда ется замедлением или остановкой смещения зуба.
В участке периодонта, окружающем апикальное отверстие, часто протекают патологические процессы. Наиболее типичными из них являются различные виды периапикальных гранулем. Последние раз виваются при распространении воспалительного процесса из пульпы на область периодонта вокруг верхушки зуба. При этом апикальные пучки волокон периодонта замещаются компактным скоплением кле ток хронического воспалительного инфильтрата (макрофагами, лим фоцитами, плазматическими клетками, в меньшей степени гранулоцитами), которое называется простой периапикальной гранулемой.
Гранулема может содержать также и эпителиальные клетки в виде тяжей {сложная, или эпителиальная гранулема). Источником эпи телия в периапикальной части корня обычно считают остатки гертвиговского корневого влагалища (эпителиальные остатки Малассе), однако, по некоторым данным, им может служить, по крайней мере, в части случаев, разрастающийся эпителий десневой борозды (кар мана). При распаде центрального участка сложной гранулемы в ней формируется полость, которую выстилает многослойный эпителий, разрастающийся под действием цитокинов и факторов роста, выде ляемых клетками воспалительного инфильтрата. При этом возникает
апикальная киста (кистогранулема), вокруг которой может про исходить обширное разрушение костной ткани. Последнее обуслов лено тем, что клетки апикальной кисты в значительных количествах выделяют простагландины и другие вещества, которые активируют остеокласты в окружающей костной ткани.
АЛЬВЕОЛЯРНЫЕ ОТРОСТКИ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И СТРОЕНИЕ
Альвеолярным отростком называют часть верхней и нижней челюстей, отходящую от их тел и содержащую зубы. Резкой границы между телом челюсти и ее альвеолярным отростком не существует.
140