Полезные материалы за все 6 курсов / Ответы к занятиям, экзаменам / Bykov_Gistologia_i_embriologia_polosti_rta

Рис. 1-7. Граница между эпителием и соединительной тканью собственной пластинки в различных участках слизистой оболочки полости рта.

о — слизистая оболочка жевательного типа (десна); б — слизистая оболочка высти­ лающего типа (дно полости рта). МПОЭ — многослойный плоский ороговевающий эпителий; МПНЭ — многослойный плоский неороговевающий эпителий; СП — соб­ ственная пластинка; ЭГ — эпителиальный гребешок; СТС — соединительнотканный сосочек.

они 1) поглощают и переваривают поврежденные и погибшие клетки и компоненты межклеточного вещества, а также экзогенные матери­ алы и микроорганизмы; 2) участвуют в индукции иммунных реакций посредством переработки (процессинга) антигенов и представления их лимфоцитам (т. е. играют роль антиген-представляющих клеток); 3) регулируют деятельность клеток других типов, в частности, фибробластов.

Тучные клетки — крупные, удлиненной или округлой формы. Ядро сравнительно небольшое, овальное, часто не выявляется на светооптическом уровне, так как маскируется гранулами, содержащимися в цитоплазме. Гранулы окрашиваются метахроматически рядом ос-

31

новных красителей и содержат гепарин и гистамин. Тучные клетки часто располагаются периваскулярно, причем их концентрация в раз­ личных участках слизистой оболочки полости рта неодинакова и сни­ жается в направлении вглубь собственной пластинки. Тучные клет­ ки, по-видимому, способны регулировать проницаемость сосудов, поддерживая баланс жидкостей в тканях. Они также участвуют в развитии аллергических реакций вследствие наличия рецепторов к иммуноглобулинам класса Е (IgE) на их внешней клеточной мембра­ не. Иммуноглобулины связываются с поверхностью тучных клеток и взаимодействуют с аллергеном, обусловливая дегрануляцию тучных клеток с выделением содержащихся в них веществ.

Плазматические клетки (плазмоциты) и лимфоциты на различ­ ных этапах преобразования в плазмоциты в небольших количествах постоянно содержатся в различных участках собственной пластин­ ки; лимфоциты обнаруживаются также внутри эпителиального плас­ та. Плазматические клетки имеют сравнительно малые размеры, ок­ руглую или овальную форму. В их округлом эксцентрично лежащем ядре гетерохроматин располагается в виде спиц, колеса. Цитоплазма окрашена резко базофильно вследствие высокого содержания в ней цистерн ГЭС (за исключением участка вблизи ядра, в котором распо­ лагается крупный комплекс Гольджи и некоторые другие органеллы, — околоядерного дворика). Плазматические клетки являются конечным этапом дифференцировки В-лимфоцитов; их функция за­ ключается в выработке иммуноглобулинов и обеспечении тем самым гуморального иммунитета.

Небольшие скопления лимфоцитов и плазматических клеток встре­ чаются в слизистой оболочке полости рта повсеместно; в некоторых участках они приобретают более организованный характер и имеют вид лимфатических узелков. На такую диффузно распределенную и представленную мелкими скоплениями лимфоидную ткань в слизи­ стой оболочке щек и губ приходится до 1-5 % общего объема.

Более значительные скопления лимфоидной ткани характерны лишь для участков слизистой оболочки полости рта, специализированных на обеспечении реакций иммунной защиты (например, язычной мин­ далины).

Лейкоциты (гранулоциты и моноциты, о лимфоцитах — см. выше) выявляются в норме в собственной пластинке слизистой обо­ лочки в незначительном количестве; их число резко возрастает при воспалении. В частности, при остром воспалении преобладают нейтрофильные гранулоциты, при хроническом воспалении обнаружива­ ются преимущественно лимфоциты, плазматические клетки, моноци- < ты и макрофаги. Выделяя цитокины, эти клетки могут оказывать влияние на эпителий, выстилающий полость рта.

32

Межклеточное вещество соединительной ткани, образую­ щей собственную пластинку слизистой оболочки, состоит из основного аморфного вещества и волокон.

Основное вещество при изучении под светооптическим и элек­ тронным микроскопами имеет аморфное строение, однако на молеку­ лярном уровне представлено сложными гидратированными комплек­ сами протеогликанов и гликопротеинов. Протеогликаны состоят из пептидной цепи, связанной с гликозаминогликанами. В слизистой оболочке полости рта протеогликаны представлены гиалуронаном, гепаран сульфатом, верзиканом, декорином, бигликаном и синдеканом. Гликопротеины характеризуются разветвленной пептидной це­ пью, с которой связано небольшое количество простых гексоз.

Волокна, имеющиеся в собственной пластинке, относятся к трем основным типам.

Коллагеновые волокна образованы преимущественно коллагеном 1 типа (собственно коллагеновые волокна), который выделяется фибробластами во внеклеточное пространство в виде молекул тропоколлагена, где они спонтанно собираются и образуют коллагеновые фиб­ риллы, формирующие коллагеновые волокна (диаметром 1-10 мкм). Последние располагаются в виде пучков различной толщины. Колла­ геновые волокна обеспечивают прочность соединительной ткани.

Ретикулярные волокна образованы коллагеном III типа, т. е. по своей природе они также являются коллагеновыми; как правило, они формируют трехмерные сети. Эти волокна имеют малый диаметр (0,5-2 мкм), не выявляются на препаратах, окрашенных гематокси­ лином и эозином, однако легко демонстрируются при импрегнации нитратом серебра, отчего они называются также аргирофильными (от греч. argyros — серебро и phllia — любовь). Ретикулярные во­ локна дают ШИК-реакцию, которая, как и аргирофилия, обусловлена высоким содержанием в них гликопротеинов.

Эластические волокна в слизистой оболочке полости рта содер­ жатся в значительно меньшем количестве, чем коллагеновые. Их число увеличено в участках слизистой оболочки, обладающих по­ движностью. Присутствие этих волокон обеспечивает возвращение слизистой оболочки к исходному состоянию после временной дефор­ мации. На светооптическом уровне они выявляются при использова­ нии избирательных методов окраски (чаще всего — орсеина). Элас­ тические волокна варьируют по толщине в пределах 0,2-10 мкм, ветвятся и анастомозируют друг с другом, формируя трехмерные сети; в отличие от коллагеновых волокон они обычно не образуют пучки.

На электронно-микроскопическом уровне эластические волокна состоят из центральной (аморфной) части, образованной белком элас-

тином, окруженной по периферии микрофибриллярным компонен­ том, представленным гликопротеиновыми фибриллами толщиной 10-12нм.

Помимо собственно эластических волокон, являющихся основным элементом так называемой эластической системы, к ней относят так­ же окситалановые и элауниновые волокна. Первые образованы мнкрофибриллами толщиной 10-12 нм, сходными с теми, которые окру­ жают центральный аморфный компонент эластических волокон, вторые по строению занимают промежуточное положение между типичными эластическими и окситалановыми.

Микрофибриллярный компонент, синтезируемый фибробластами, как предполагают, служит структурной основой, на которую далее эти клетки откладывают эластин. Поэтому, по мере созревания элас­ тического волокна, эластин постепенно накапливается в его цент­ ральной части, а микрофибриллярный компонент оттесняется к пе­ риферии волокна и в конечном итоге разрушается. Таким образом, формирование эластических волокон (эластогенез) описывается по­ следовательностью: окситалановые волокна —> элауниновые волокна -» эластические волокна. В соответствии с этой схемой окситалановые и элауниновые волокна можно рассматривать как незрелые эласти­ ческие.

В слизистой оболочке полости рта окситалановые, элауниновые и эластические волокна располагаются преимущественно в ее поверх­ ностной, средней и глубокой третях соответственно.

ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА

Подслизистая основа в некоторых участках полости рта отсутст­ вует (дорсальная и боковые поверхности языка, десна, твердое небо — частично). Она обеспечивает подвижность слизистой оболочки и прикрепляет ее к подлежащим мышцам или кости, выполняющим опорную функцию. Подслизистая основа состоит из рыхлой волокни­ стой соединительной ткани; содержит скопления жировых клеток и концевые отделы мелких (чаще смешанных) слюнных желез.

КРОВЕНОСНЫЕ И ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА

Кровоснабжение слизистой оболочки полости рта очень обильно и осуществляется из артерий, проходящих параллельно ее поверх­ ности в подслизистой основе (или в участках, где она отсутствует — в сетчатом слое собственной пластинки). От этих артерий отходят

34

Рис. 1-8. Кровоснабжение слизистой оболочки полости рта.

Э — эпителий; СП — собственная пластинка; ПО — подслизистая основа; А — артерии; В — вены; К — капилляры (образуют сплетение в сосочковом слое собственной пластинки).

веточки, анастомозирующие с аналогичными сосудами в сетчатом слое собственной пластинки, которые снабжают обширное капил­ лярное сплетение в сосочковом слое (рис. 1-8). Петли этого сплетения проникают в сосочки, доходя почти до базального слоя эпителия. Форма петель определяется преимущественно формой соединитель­ нотканных сосочков, а их количество — объемом сосочка. В некото­ рых участках слизистой оболочки часть капилляров выстланы фенестрированным эндотелием. Так, в десне около 30 % капилляров относятся к фенестрированным, тогда как подавляющее большинст­ во капилляров в слизистой оболочке щеки имеют непрерывную эндотелиальную выстилку. Капилляры переходят в посткапилляры (метартериолы), в которых эндотелий окружен слоем перицитов. Из посткапилляров кровь попадает в венулы, которые располагаются рядом с артериолами.

Кровоток во всех участках слизистой оболочки полости рта зна­ чительнее, чем в коже; наиболее интенсивен он в десне. Между ар­ териолами и венулами в слизистой оболочке имеются многочислен­ ные шунты.

Лимфатическое русло слизистой оболочки полости рта начинается Мешковидными лимфатическими капиллярами неправильной формы, слепо начинающимися в сосочковом слое вблизи верхушки соеди-

2*

35

нительнотканных сосочков. Лимфатические капилляры соединяются в собирательные сосуды, диаметр которых нарастает в направлении вглубь ткани. В сетчатом слое собирательные лимфатические сосуды идут вместе с кровеносными, направляясь, в зависимости от локали­ зации конкретного участка слизистой оболочки, к верхним шейным, поднижнечелюстным или шейным лимфатическим узлам.

ИННЕРВАЦИЯ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА

Слизистая оболочка полости рта богато иннервирована, что обес­ печивает рецепцию разнообразных веществ и различные рефлектор­ ные реакции, необходимые для жевания, слюноотделения, глотания и речи. Поэтому иннервация преимущественно сенсорная. Эфферент­ ные нервные волокна снабжают кровеносные сосуды и мелкие слюн­ ные железы, а также влияют на активность ряда рецепторов. Иннер­ вация осуществляется, главным образом, тройничным нервом, но в ней принимают участие афферентные волокна лицевого, язычно-гло- точного и блуждающего нервов. Сенсорные нервы пересекают подслизистую основу и проникают в собственную пластинку. Там, где подслизистая основа отсутствует, нервы попадают в собственную пластинку слизистой оболочки непосредственно из каналов в подле­ жащей кости.

Нервные волокна образуют первичную сеть в глубоких отделах собственной пластинки — в ее сетчатом слое (рис. 1-9). От этой сети отходят волокна, которые переплетаются с другими волокнами, идущими непосредственно из подслизистой основы или кости, и об­ разуют в сосочковом слое вторичное подэпителиальное сплетение. Нервные волокна заканчиваются свободно или специализированны­ ми окончаниями.

Свободные нервные окончания выявляются в собственной плас­ тинке и в эпителии, где имеются нервные волокна, связанные с клет­ ками Меркеля. В эпителии обнаруживаются и свободные сенсорные окончания, лежащие между клетками базального и шиповатого сло­ ев и достигающие зернистого слоя. Свободные окончания, как пред­ полагают, являются болевыми рецепторами (ноцицепторами); они вос­ принимают также тепло и холод. В терминальных расширениях содержатся митохондрии, нейрофиламенты и пузырьки диаметром 40-60 нм.

Инкапсулированные окончания встречаются в собственной плас­ тинке. Эти специализированные окончания по морфологическим при­ знакам разделяются на тельца Мейснера и Руффини (служат меха-

36

Рис. 1-9. Иннервация слизистой оболочки полости рта.

Э — эпителий; СП — собственная пластинка; ПО — подслизистая основа; ПНС — первичное нервное сплетение (в сетчатом слое собственной пластинки); ВПНС — вторичное (подэпителиальное) нервное сплетение (в сосочковом слое собствен­ ной пластинки); СНО — свободные нервные окончания; ИНО — инкапсулиро­ ванные нервные окончания; КМ — клетки Меркеля.

норецепторами) и колбы Краузе (воспринимают холод и, возможно, выполняют также функцию механорецепторов).

Плотность расположения рецепторов всех типов больше в перед­ них отделах полости рта, чем в задних, причем она максимальна в тех участках, где в слизистой оболочке имеются высокие соедини­ тельнотканные сосочки. В эпителии, выстилающем полость рта, со­ держатся специализированные рецепторы вкуса — вкусовые лукови­ цы, сосредоточенные преимущественно в сосочках языка (см. ниже).

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА

Эпителий, выстилающий различные участки слизистой оболочки полости рта, у новорожденных сравнительно тонкий; до 14-16 лет происходит его утолщение.

По мере старения организма эпителий вновь истончается, от­ мечаются умеренно выраженные дистрофические изменения эпителиоцитов, в особенности в шиповатом слое, где обнаруживаются вакуолизированные клетки. Эпителиальные гребешки уплощаются, волнообразность границы между эпителием и собственной пластин­ кой уменьшается. Число клеток Лангерганса в эпителии слизистой

37

оболочки при старении несколько снижается, что, возможно, обу­ словливает падение активности реакций клеточного иммунитета.

Собственная пластинка слизистой оболочки в молодом возрас­ те образует отчетливо выраженные сосочки, содержит тонкие пучки коллагеновых волокон, значительное количество клеточных элемен­ тов, богатую сосудистую сеть. В пожилом и старческом возрасте сосочки сглаживаются, в соединительной ткани прогрессируют скле­ ротические изменения, пучки коллагеновых волокон значительно утол­ щаются, содержание клеточных элементов снижается, увеличивается объем жировой ткани, которая замещает волокнистую соединитель­ ную ткань подслизистой основы, уменьшается количество кровенос­ ных сосудов. Снижается содержание лимфоидной ткани в собствен­ ной пластинке слизистой оболочки. Возрастают число и размеры сальных желез в слизистой оболочке губы и щеки, тогда как мелкие слюнные железы подвергаются атрофии с замещением их соедини­ тельной тканью.

Глава 2

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОТДЕЛЬНЫХ УЧАСТКОВ

СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА

Строение слизистой оболочки полости рта неодинаково в от­ дельных ее участках, что обусловлено их функциональными разли­ чиями.

Жевательная слизистая оболочка выстилает твердое небо и десны и принимает участие преимущественно в механической обра­ ботке пищи. Она покрыта ороговевающим эпителием, плотно приле­ жит и прочно прикреплена к подлежащей кости, практически непо­ движна, обладает высокой механической прочностью и низкой проницаемостью.

Выстилающая (покровная) слизистая оболочка включает слизистую оболочку щеки, губы, дна полости рта, альвеолярных от­ ростков, передней (оральной) поверхности мягкого неба и нижней (вентральной) поверхности языка. Она покрыта неороговевающим эпителием, подвижна и эластична, прикреплена преимущественно к мышцам, частично — к кости. Она растяжима и, по сравнению с другими участками слизистой оболочки полости рта, наиболее про­ ницаема для различных веществ.

38

Специализированная слизистая оболочка (покрывает дор­ сальную поверхность языка) выстлана ороговевающим (путем орто- и паракератоза) и неороговевающим эпителием, характеризуется наличием особых сосочков и вкусовых рецепторов, прикреплена к подлежащей мышечной ткани, умеренно подвижна и прочна механи­ чески.

ЖЕВАТЕЛЬНАЯ СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА

ДЕСНА

Десна представляет собой часть слизистой оболочки полости рта, непосредственно окружающую зубы. Снаружи десна граничит со слизистой оболочкой, покрывающей альвеолярный отросток челюсти (альвеолярной слизистой оболочкой). Эта граница имеет вид волнис­ той линии (рис. 2-1) и хорошо прослеживается благодаря тому, что указанные отделы слизистой оболочки полости рта различаются своей окраской. Слизистая оболочка, покрывающая альвеолярный отросток, имеет более яркую красную окраску, так как выстлана неороговева­ ющим эпителием, сквозь который хорошо просвечивают кровенос­ ные сосуды собственной пластинки. Десна, покрытая ороговеваю­ щим эпителием, имеет более бледный матовый оттенок. Изнутри десна переходит в слизистую оболочку краевой зоны твердого неба (см.

г« " • « . ' " • " ка — граница между прикрепленной частью дес-

МехЭНИЧеСКИМ Нагрузкам. ВОЛны и альвеолярной слизистой оболочкой.

39

Р и с . 2-2 Строение десны.

ПЧЛ — прикрепленная часть десны; СЧД — свободная часть десны; ДЖ — десневой желобок; ДБ — десневая борозда; ЭД — эпителий десны; ЭБ — эпителий борозды; ЭП — эпителий прикрепления; СП — собственная пластинка десны; 3 — эмаль; Д — дентин; Ц — цемент.

нообразность поверхности прикрепленной десны более выражена у мужчин, чем у женщин, и исчезает при отеке.

Свободная часть десны — ее край — свободно прилежит к по­ верхности зуба и отделяется от него лишь узкой щелью (десневой бороздой). Она не имеет прочного прикрепления к надкостнице и обладает некоторой подвижностью. Разделительной линией между свободной и прикрепленной десной служит десневой желобок, иду­ щий параллельно десневому краю на расстоянии 0,5-1,5 мм и по уровню примерно соответствующий дну десневой борозды или лежа­ щий апикальнее нее (рис. 2-2).

Десневые межзубные сосочки — участки десны треугольной фор­ мы, заполняющие промежутки между соседними зубами.

40