Полезные материалы за все 6 курсов / Ответы к занятиям, экзаменам / Bykov_Gistologia_i_embriologia_polosti_rta

Рис. 2-8. Кончик языка.

ВП — верхняя поверхность; НП — нижняя поверхность; МО — мышечная осно­ ва; Э — эпителий; СП — собственная пластинка слизистой оболочки; ПО — подслизистая основа; НС — нитевидные сосочки; ГС — грибовидные сосочки; СЖ — смешанные железы; ВПЖ — выводной проток железы.

собственная пластинка, прочно сращенная с подлежащей мышечной тканью. Указанные слои слизистой оболочки совместно образуют особые выступы — сосочки языка. В их основе лежит соединитель­ ная ткань собственной пластинки, вдающаяся в эпителий в виде пер­ вичных и отходящих от них вторичных соединительнотканных со­ сочков.

51

Рис. 2-9. Топография верхней (дорсальной) поверхности языка.

jfj языка; Kt№ — кончик языка; КРЯ — корень языка: СБ — срединная бороздка; ТВ терминальная бороздка; НС — нитевидные сосочки; ГС — грибо­ видные сосочки; ЛС -^ листовидные сосочки; ЖС — желобоватые сосочки; ЯМ — язычная миндалина; СО — слепое отверстие; ЯФ — язычный фолликул; НМ — небная миндалина; //Г— надгортанник.

Различают четыре вида сосочков языка (см. рис. 2-9): 1) нитевид­ ные, 2) листовидные, 3) грибовидные и 4) желобоватые (окруженные валом).

1) Нитевидные сосочки — наиболее многочисленные и самые мел­ кие, равномерно распределены по верхней поверхности кончика и тела языка. Они имефт вид конусовидных выпячиваний высотой око­ ло 2 мм, лежащих рядами, параллельными друг другу и терминаль­ ной бороздке, разделяющей корень и тело языка. Нитевидные сосо­ чки покрыты эпителием, тонкий роговой слой которого образует заостренные выступы, обращенные к глотке (см. рис. 2-8, 2-10). Тол­ щина рогового слоя снижается от верхушки сосочка к его основа­ нию. Соединительно-тканная основа сосочков характеризуется высо­ ким содержанием коллагеновых волокон, кровеносных сосудов и нервных волокон.

Эти сосочки имекэт преимущественно механическую функцию: в совокупности они формируют прочную абразивную поверхность, с

52

помощью которой язык прижимает пищевой комок к твердому небу и участвует в его размельчении. Между сосочками слизистая оболоч­ ка выстлана более гибким неороговевающий эпителием, благодаря которому ее поверхность может менять свою форму в процессе меха­ нической обработки пищи. При старении организма число нитевидных сосочков на дорсальной поверхности языка снижается, что усугуб­ ляется недостаточным поступлением с пищей железа или витаминов группы В.

2)Листовидные сосочки — развиты лишь в раннем детстве; у взрослого человека рудиментарны или отсутствуют. Располагаются

вколичестве 3-8 на каждой из боковых поверхностей языка на границе корня и тела. Образованы параллельными складками сли­ зистой оболочки листовидной формы, разделенными щелями, в ко­ торые открываются выводные протоки серозных слюнных желез. На боковой поверхности сосочков эпителий содержит вкусовые лу­ ковицы.

3)Грибовидные сосочки — лежат поодиночке среди более мел­ ких и низких нитевидных сосочков (см. рис. 2-8, 2-10); они особенно многочисленны на кончике языка. Эти сосочки достигают в высоту 2 мм и по форме напоминают гриб (откуда возникло их название) с

Р и с . 2-10. Грибовидный и нитевидные сосочки языка.

ГС — грибовидный сосочек; НС — нитевидные сосочки; Э — эпителий; МПНЭ — многослойный плоский неороговевающий эпителий; МПОЭ — многослойный плос­ кий ороговевающий эпителий; ВЛ — вкусовая луковица; СП — собственная плас­ тинка слизистой оболочки; ВСС — вторичные соединительнотканные сосочки; КРС — кровеносные сосуды; НВ — нервные волокна.

53

узким основанием (ножкой) и расширенной вершиной (шляпкой). Соединительнотканная основа этих сосочков богато васкуляризована; кровь в их сосудах просвечивает сквозь тонкий неороговевающий эпителий, придавая сосочкам красный цвет. В эпителии вершины сосочка непостоянно встречаются вкусовые луковицы.

4) Желобоватые {окруженные валом) сосочки — самые круп­ ные (диаметром 3 мм и высотой 1 мм); в количестве 6-15 располага­ ются в V-образной (терминальной) бороздке (см. рис. 2-9) и не вы­ ступают над ее поверхностью. Каждый сосочек окружен валиком (утолщением слизистой оболочки), отделенным от него глубоким же­ лобком (рис. 2-11), на дне которого открываются выводные протоки серозных слюнных желез (Эбнера). Секрет этих желез способствует промыванию желобков; в нем обнаружен фермент липаза. Концевые отделы этих желез располагаются глубже желобоватых сосочков между пучками мышечных волокон.

Верхняя поверхность сосочка покрыта ороговевающим эпители­ ем. На боковой поверхности сосочка и обращенной к нему поверх­ ности валика неороговевающий эпителий содержит многочислен-

Рис. 2-11. Желобоватый сосочек языка.

Э— эпителий; СП — собственная пластинка слизистой оболочки; ПСС — первич­ ный соединительнотканный сосочек; ВСС — вторичный соединительнотканный со­ сочек; В — валик; Ж — желобок; КОЖ — концевые отделы желез (Эбнера); ВПЖ — выводной проток железы; ВЛ— вкусовые луковицы; MB — мышечные волокна.

54

Вкусовые луковицы представля­ ют собой компактные скопления,

состоящие из 40-60 клеток, относящихся к трем основным типам: 1) вкусовым (сенсорным), 2) поддерживающим и 3) базальным (рис. 2-12).

1) Вкусовые {сенсорные) клетки — узкие, светлые, высокие при­ зматические, со светлым ядром, хорошо развитыми органеллами и пучком толстых микроворсинок на апикальной поверхности. К базальной и латеральным поверхностям их внешней клеточной мем­ браны подходят окончания безмиелиновых нервных волокон. Взаи­ модействие внешней клеточной мембраны микроворсинок вкусовых клеток с молекулами пищевых веществ вызывает возникновение импульсов, передаваемых на нервные окончания. Каждая клетка воспринимает несколько видов вкусовых раздражений. Восприятие соленого и кислого вкуса обеспечивается взаимодействием ионов Na+ или протонов с ионными каналами во внешней клеточной мем­ бране сенсорных клеток. Восприятие сладкого и горького вкуса обес­ печивается более сложными механизмами, включающими мембран­ ные рецепторы, систему G-белков и вторых посредников. Конечным итогом воздействия любых веществ на сенсорные клетки является деполяризация их мембраны.

55

2)Поддерживающие клетки — узкие, темные, высокие призма­ тические, с плотным ядром, хорошо развитыми органеллами и секре­ торными гранулами в апикальной части. Содержимое гранул (гликозаминогликаны) выводится, формируя плотный матрикс (адсорбент пищевых веществ), в который погружены микроворсинки сенсорных клеток.

3)Базальные клетки — мелкие, недифференцированные, распо­ лагаются у основания луковицы. Они делятся и дифференцируются

всенсорные или поддерживающие клетки, которые обновляются, в среднем, каждые 10-14 сут.

Хотя чувствительность луковиц к сладкому, соленому, кислому и горькому имеет регионарные различия (она максимальна к сладкому на кончике языка, соленому и кислому — на боковых поверхностях, горькому — в его задних отделах), каких-либо морфологических раз­ личий между луковицами в этих участках не обнаружено.

Язычная миндалина. Слизистая оболочка корня языка не фор­ мирует сосочки и участвует в образовании язычной миндалины (рис. 2-13), которая расположена за желобоватыми сосочками и включает скопления лимфоидной ткани, взаимодействующей с эпи­ телием.

Эпителий — многослойный плоский неороговевающий, покрыва­ ет поверхность миндалины и вдается в собственную пластинку сли­ зистой оболочки, образуя у взрослых 35—100, а у детей — 30-70 ко­ ротких и слабо ветвящихся крипт. На дне последних открываются протоки слизистых слюнных желез, концевые отделы которых распо­ ложены в подслизистой основе. Каждая крипта окружена лимфоид­ ной тканью (диффузной и организованной в узелки), в совокупности с которой она образует структурно-функциональную единицу минда­ лины — язычный фолликул, отграниченный от соседних тонкой со­ единительнотканной капсулой (см. рис. 2-13). Язычные фолликулы на дорсальной поверхности языка имеют вид куполообразных выпя­ чиваний с центрально расположенными отверстиями, через которые крипты сообщаются с полостью рта.

Эпителий инфильтрирован (особенно в криптах) лимфоцитами, мигрирующими из узелков, макрофагами и плазматическими клетка­ ми, содержит дендритные антиген-представляющие клетки. Лимфоцитарная инфильтрация эпителия выражена слабее, чем в небной миндалине. Собственная пластинка содержит лимфоидную ткань:

1)лимфатические узелки с крупными герминативными центрами;

2)межузелковую диффузную лимфоидную ткань с посткапилляр­ ными венулами (с высоким эндотелием), осуществляющими гематотканевый обмен лимфоцитами.

56

Рис. 2-13. Корень языка.

ЯФ— язычный фолликул; 3 —эпителий; С/7 — собственная пластинка слизи­ стой оболочки; МТ — мышечная ткань; КМ — крипта миндалины; ЛУ — лимфа­ тический узелок; МУЛТ — межузелковая лимфоидная ткань; КАП — капсула мин­ далины; ЖТ—жировая ткань; СЖ — слизистые желе?". Светлые стрелки — выводные протоки желез.

В просвете крипт находятся слущенные неизмененные и разру­ шенные эпителиальные клетки, лимфоциты, макрофаги (реже — гранулоциты), микроорганизмы.

Язычная миндалина входит в состав лимфоэпителиального гло­ точного кольца, включающего, помимо нее, другие лимфоэпителиальные органы — миндалины, окружающие еход в глотку: небные, глоточную и трубные. Миндалины выполняют защитную функцию, которая обеспечивается лимфоцитами, плазмоцитами, антиген-пред- ставляющими клетками и макрофагами, взаимодействующими с эпи­ телием. Как и другие миндалины, язычная достигает наибольшего развития в детстве и подвергается инволюции после полового созре­ вания.

57

Глава 3 СТРОЕНИЕ ЖЕЛЕЗ ПОЛОСТИ РТА

В полость рта открываются выводные протоки слюнных желез (которые подразделяются на крупные, имеющие органное строение, и мелкие, расположенные в различных участках слизистой оболоч­ ки) и небольшого количества сальных желез.

СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Поверхность слизистой оболочки полости рта и зубов постоянно омывается жидкостью, называемой слюной. Слюна является слож­ ной по составу смесью секрета многочисленных мелких слюнных желез, концевые отделы которых располагаются преимущественно в подслизистой основе, а также трех пар крупных слюнных желез, расположенных вне полости рта и связанных с ней своими выводны­ ми протоками. Слюна обеспечивает поддержание нормальной функ­ циональной активности органов полости рта, что особенно отчетливо проявляется при заболеваниях, связанных со снижением ее выра­ ботки — гипосаливацией (от греч. hypo — ослабление и лат. sali­ va — слюна). Такие больные испытывают постоянную сухость сли­ зистой оболочки полости рта — ксеростомию (от греч. xeros — сухой и stoma — рот), что вызывает затруднения при приеме пищи, ее про­ глатывании, речи. У них быстро развиваются инфекционные пораже­ ния слизистой оболочки полости рта и активно прогрессирующий кариес.

СОСТАВ И ФУНКЦИИ СЛЮНЫ

Слюна представляет собой вязкую жидкость с рН 5,8-7,6, состав которой может меняться в зависимости от скорости ее секреции. Она содержит около 99,5 % воды, небольшое количество органиче­ ских (протеогликаны, иммуноглобулины, ферменты) и неорганиче­ ских веществ (ионы Na+, К+, СГ, НСО", Са2+, Mg2*, НР042" и др). В ней находятся слюнные тельца — видоизмененные клетки (эпите­ лиальные, нейтрофильные гранулоциты, лимфоциты). В сутки у че­ ловека вырабатывается 0,5-2 л слюны; скорость ее выделения мо­ жет колебаться в покое от 0,03 до 2,4 мл/мин (снижена в ночное время); при приеме пищи она может нарастать до 3-7 мл/мин.

Функции слюны:

1) защитная (в том числе иммунная) — обеспечивается разно­ образными механизмами:

58

а) слюна, размачивая и размягчая пищу, а также покрывая плен­ кой слизистые оболочки, защищает их от механических повреж­ дений грубой пищей и облегчает глотание;

б) слюна содержит высокие концентрации антимикробных ве­ ществ (лизоцима, лактоферрина и пероксидазы), а также секретор­ ных иммуноглобулинов класса A (slgA), Вызывающих агрегацию патогенных микроорганизмов и препятствующих их прикреплению (адгезии) к поверхности эпителия слизистой оболочки и зубов;

в) постоянный ток слюны играет очищающую роль, также пре­ пятствуя прикреплению патогенных микроорганизмов к поверхности эпителия и зубов; он способствует и удалению пищевых остатков, служащих питательной средой для микробов;

г) слюна обладает буферными свойствами, которые обеспечива­ ют нейтрализацию кислот, вырабатываемых Патогенными микроорга­ низмами (что предотвращает деминерализацию эмали). Благодаря этим свойствам слюны в ротовой полости создаются значения рН, кото­ рые препятствуют колонизации ротовой полости некоторыми потен­ циально патогенными микробами. Буферные свойства слюны играют важную роль и для нейтрализации кислого содержимого желудка, которое может попадать в полость рта при регургитации;

д) слюна насыщена ионами кальция, магния, фосфата и хлора, высокие концентрации которых способствуют перемещению ионов в эмаль, что имеет особо важное значение в процессе созревания эма­ ли после прорезывания зуба и делает ее твердой и устойчивой к развитию кариеса. Минерализующая функция слюны важна для под­ держания нормального химического состава эмали. При поврежде­ нии эмали и развитии начальных стадий кариеса (в отсутствие обра­ зования полостей) возможна ее реминерализация за счет ионов слюны;

е) присутствие в слюне эпидермального фактора роста (ЭФР) обеспечивает поддержание физиологическог-о уровня регенерации эпителия и способствует ускорению заживления повреждений сли­ зистой оболочки как полости рта, так и более каудально расположен­ ных участков пищеварительного тракта. У человека, однако, кон­ центрация ЭФР в слюне значительно ниже, че м у многих животных;

ж) слюна охлаждает чрезмерно горячую пищу, препятствуя тер­ мальному повреждению слизистой оболочки;

2) пищеварительная — слюна участвует в процессах механиче­ ской переработки пищи, способствует ее вкусовому восприятию и проглатыванию; она содержит ряд ферментов, воздействующих на пищу не только в полости рта, но некоторое Время (внутри пищевого комка) и в желудке. Из ферментов наибольшее значение имеют:

а) сс-амилаза (расщепляет полисахариды), инактивируется кис­ лым желудочным соком;

59

б) язычная липаза (расщепляет жиры);

3)выделительная — со слюной из организма выделяются про­ дукты обмена (мочевая кислота, креатинин), лекарства, тяжелые ме­ таллы, галогены;

4)регуляция водно-солевого гомеостаза — связана с выделени­ ем жидкости, содержащей ионы Na+, K+, Са2+, СГ и др.;

5)эндокринная (см. ниже).

ЭНДОКРИННАЯ ФУНКЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Слюнные железы, помимо хорошо изученной экзокринной функ­ ции — выработки слюны — обладают и эндокринной функцией, ко­ торая обеспечивается благодаря продукции ими ряда гормональных веществ и факторов роста. Эндокринная функция слюнных желез наиболее подробно исследована у лабораторных грызунов — крыс и мышей, у которых из слюнных желез выделен широкий спектр син­ тезируемых ими биологически активных веществ, оказывающих раз­ нообразные действия. Более того, активность выработки этих ве­ ществ у мышей и крыс значительно превосходит таковую у других животных и человека. У человека в настоящее время доказана про­ дукция слюнными железами лишь нескольких биологически актив­ ных веществ (табл. 3-1). Практически все указанные в таблице фак­ торы выделяются не только в кровь, но также и в слюну.

Таблица 3-1

Важнейшие эндокринные факторы, вырабатываемые слюнными железами человека

60