книги / Основы экологии

странствах особи одной и той же популяции при распре­ делении могут образовывать комбинации из этих трех типов размещения.

Численность определяется совокупностью особей различного возраста. Кроме того, на численность влияют плотность, рождаемость (размножаемость), смертность, характер распределения особей в пространстве и эколо­ гические факторы.

Несмотря на колебания перечисленных показателей, ежегодные изменения средней численности большинства

крупных популяций относи­ тельно невелики. Существу­ ет определенная закономер­ ность, заключающаяся в том, что небольшие популя­ ции растут быстро, более крупные — медленнее, а у самых крупных рост прекра­ щается (Кемп, Арме, 1988).

Некоторые популяции проявляют тенденцию к са­ моограничению роста по мере увеличения плотности

Рис. 5.8. Типы роста популяции в (рис.5.8). Численность дру- зависимости от ее плотности: гих популяций сохраняет

пространство и пищевые ресурсы становятся ограничи­ вающими факторами. Когда жизненное пространство ока­ жется полностью заселенным и запасы энергии (пищи) исчерпаются, данная популяция резко снизит свою чис­ ленность. В этом отношении примечательны копытные лемминги, населяющие тундру Евразии и Северной Аме­ рики, количество которых каждые 3—4 года после оче­ редного “демографического взрыва” резко сокращается. Имеются также популяции, в которых максимальный темп роста отмечается при средних значениях плотнос­ ти, например молодь морских чаек на изолированных значительным расстоянием островах.

Однако всем популяциям присущи волны жизни - периодические (например, сезонные) и непериодические (случайные) изменения численности (подъемы и спады) особей в результате воздействия природных условий и биологических факторов. Волны жизни опасны для ма­ лочисленных популяций. Колебания численности и плот­ ности организмов довольно часто затрудняют определе­ ние пространства, занятого популяцией.

Распространение организмов за пределы популяции называется расселением. Способы расселения отражают, каким образом популяция занимает все большее простран­

ство. Среди них выделяются следующие: анемохория (распространение ветром), гидрохория (водой), фитохория (растениями), зоохория (животными) и антропохория (человеком). Расселение может быть пассивным (аллохория) и активным (автохория).

Передвижения животных, вызванные изменением ус­ ловий существования или связанные с циклами их разви­ тия, называются миграциями. Они могут'быть регуляр­ ными (суточными и сезонными) и нерегулярными (при засухах, наводнениях, пожарах и т.д.). Классический пример сезонной миграции —перелеты птиц. Нерегуляр­ ные миграции, как правило, носят хаотический характер в отличие от большей части организованных, регулярных. Миграции свойственны непаразитирующим животным.

Распространение паразитирующих организмов связа­ но с инвазиями. Инвазия (от лат. invasio — нападение, вторжение) —это заражение растений, животных и чело­ века паразитами животного происхождения. Источника­ ми инвазий являются организмы носителей паразитов, а также вода и корм. Инвазии приводят к вспышке чис­ ленности паразитирующих организмов (простейших, чер­ вей, клещей и некоторых членистоногих) и поражению большого числа организмов-хозяинов. Среди инвазионных заболеваний человека и животных наиболее известны гельминтозы (возбудители —черви), акарозы (возбудите­ ли —клещи), и энтомозы (возбудители - насекомые), а также малярия, лейшманиоз, амёбиаз, таксоплазмоз и другие (возбудители — простейшие).

Популяция как эволюционная единица вида. Био­ логия рассматривает популяцию в качестве структуры, в которой происходят элементарные (пусковые) эволюци­ онные процессы (микроэволюция), ведущие к преобразо­ ванию генетического материала видов. Микроэволюция завершается возникновением новых видов - видообразо­ ванием.

Относительная территориальная изоляция популяций приводит к их воспроизводящей изоляции — ограниче­ нию свободы скрещивания. Популяция распадается на несколько панмиктических подразделений - близкород­ ственных объединений особей по полу и возрасту, живу­ щих в непосредственной близости друг от друга и потому часто контактирующих между собой. Такими микропо­

пуляциями у растений являются парцеллы, а у животных — демы (стада, колонии и др.), которые существуют в тече­ ние жизни одного или нескольких поколений.

Популяции свойственна определенная половая и воз­ растная структура, обеспечивающая передачу и сохране­ ние наследственной информации. Половая структура оп­ ределяется количественным соотношением полов, воз­ растная —соотношением особей разного возраста.

В популяции можно выделить три экологических группы: пререпродуктивную (довоспроизводящую), репропродуктивную (воспроизводящую) и пострепродуктив­ ную (послевоспроизводящую). Длительность каждого воз­ раста по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных видов. У современного чело­ века на каждую возрастную группу приходится пример­ но треть жизни. У млекопитающих, птиц, насекомых и других животных, средняя продолжительность жизни большинства видов которых составляет от нескольких суток до десятков лет, абсолютное и относительное соот­ ношение длительности возрастных групп изменяется в больших пределах.

Для каждой популяции характерно стабильное распре­ деление особей по возрастам. Отклонения могут быть вызваны резким увеличением рождаемости или смертно­ сти, после чего происходит возврат к исходному возраст­ ному распределению. В быстро растущих популяциях значительна доля молодых особей, в популяциях, где численность особей снижается, —старых.

В целом на возрастной состав популяции влияют про­ должительность жизни особей, период достижения поло­ вой зрелости, длительность репродуктивной стадии, ко­ личество генераций (приплодов) в сезон, плодовитость и смертность разных возрастных групп.

Для популяций, репродуктивная возможность которых проявляется с младенческого возраста (у древесных расте­ ний после нескольких лет жизни) до гибели, выделение трех названных возрастных групп хотя в принципе и правильно, но не совсем удобно. К тому же возраст древесных растений - один из важнейших таксационных (оценочных) показателей, характеризующих их хозяй­ ственное значение. Поэтому древесные массивы по воз­ расту делят на следующие классы: молодняк, жердняк,

Рис.5.9. Возрастная структура населения СССР (а), Беларуси (б) и Узбекистана (в) в 1988 г.

средневозрастные, приспевающие, спелые и перестойные насаждения.Возрастная продолжительность класса хвойных и широколиственных пород 20 лет, мелколи­ ственных —10,-кустарников —5 лет.

Исследования возрастной структуры популяций расте­ ний и животных довольно редки по причине чрезмерной сложности и трудоемкости количественного учета особей разных возрастных групп. Исключение составляют по­ пуляции человека. Периодически проводимые переписи позволяют достаточно полно охарактеризовать возраст­ ной состав населения (рис.5.9), в котором отражаются также демографическая политика, история и экономи­ ческое благополучие государства.

Популяция характеризуется разной степенью генети­ ческого разнообразия особей. Совокупность генов, кото­ рые имеются у особей конкретной популяции, называ­ ется генофондом. Понятие “генофонд” применяется так­ же для обозначения совокупной наследственной инфор­ мации вида, передаваемой от родителей потомкам.

Совокупность всех генов, сосредоточенных в хромо­ сомах данного организма, называется генотипом. Он оп­ ределяет систему, которая контролирует через “сито” среды (эпигенотип) строение, развитие и жизнедеятель­ ность организма, завершаясь образованием фенотипа. Фенотипом называются элементарные признаки орга­ низма (фены), определяющие индивидуальные особенно­ сти его строения и жизнедеятельности (морфологические, физиологические и поведенческие), которые зависят от взаимодействия генотипа с условиями среды. В природе отсутствуют особи, идентичные по своим признакам и свойствам, т.е.каждая особь обладает изменчивостью. Однако не все признаки организма имеют генетическую изменчивость, например, возрастные отличия в окраске, четырехили треугольная форма ячеек в крыльях стре­ коз, индивидуальные пигментные пятна и узоры на над­ крыльях божьих коровок и др.Такие различия предлага­ ется называть полифенизмом (Майер, 1974).

Совокупность внешних признаков организма (внешний облик), отражающих его приспособленность к условиям среды, образует его жизненную форму, или биоморфу. Сосуществование в течение нескольких, иногда многих поколений особей в популяции с двумя и более отчетли­ во выраженными формами (морфами), различающимися строением и выполняемыми функциями, называется по­ лиморфизмом. Полиморфизм используется только для обозначения прерывистой генетической изменчивости. Он имеет большое биологическое значение, так как свиде­ тельствует о различной селективной ценности признаков. В частности, береза повислая, или бородавчатая (Betula pendula) является полиморфным видом. Прежде всего выделяются формы с особо длинными “плакучими” вет­ вями. У березы разнообразный тип корки —груботрещи­ новатый, продольнотрещиноватый, ромбовиднотрещино­ ватый, серый, серокороткотрещиноватый, гладкий и брон­ зовый. Листовая пластинка бывает остроугольной, тупо­ угольной и выемчатой формы (Чубанов, 1969). Особую ценность представляет разновидность березы бородав­ чатой — береза карельская с коротким толстым ство­ лом и раскидистой кроной. Нижняя часть ствола и ветки имеют утолщения (наплывы) мраморовидной тек­ стуры различных размеров.

Точно так же полиморфна и ель европейская (Picea abies). У нее три формы ветвления (гребенчатая, ком­ пактная и плоская —лапчатая), шишки красного, зеле­ ного и переходного между ними, пурпурного, цвета. В ельнйках можно встретить деревья с гладкой, чешуйча­ той, пластинчатой и ольховидной корой. Различаются формы ели и по строению шишек (тупочешуйчатые и острочешуйчатые). Причем ель с острочешуйчатыми шишками растет быстрее и имеет древесину лучшего ка­ чества (Юркевич и др., 1971).

Много форм и у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Корка может быть мелкочешуйчатой, грубочешуйчатой (гребенчатой) и, редко, кровельной (“дранковой”); шишки - продолговатыми, широкими, яйцевидными и круглыми серой, бежевой и коричневой окраски. Верхушки хвои темно- и светлоокрашенные, тупые или оканчивающи­ еся острым шипом. Выделяются также формы с кремо­ во-белой и желтовато-коричневой древесиной. Однако у многих видов полиморфизма нет, они внешне единооб­ разны (мономорфны), йапример на территории Беларуси ольха серая (Alnus incana).

С позиций генетики, популяция —совокупность гено­ типов. Если соотношение генотипов в популяции неиз­ менно в поколениях, то популяция устойчива, в ней су­ ществует генотипическое равновесие. Несмотря на измен­ чивость в ее структурных частях, популяция как целостная система устойчиво сохраняет генофонд, насле­ дованный от предковой популяции.

Универсальным свойством всего живого, от вирусов и микроорганизмов до высших растений и животных, явля­ ется способность давать мутации —внезапные, естествен­ ные или вызываемые искусственно, наследуемые измене­ ния генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутации лежат в основе наследственной изменчивости и проявляются в фе­ нотипе взрослого организма в результате того, что они из­ меняют процессы его онтогенеза —индивидуального разви­ тия с момента оплодотворения до смерти. Мутационная изменчивость не отвечает условиям окружающей среды и, как правило, нарушает существующие адаптации.

Ведущим фактором видообразования является и ин­ дивидуальный естественный отбор —отбор наиболее при­

способленных к среде особей. В процессе борьбы за суще­ ствование проявляется биологическая разнокачественность составляющих популяцию особей. Часть особей гибнет, другие выживают и размножаются. Вновь возни­ кающие мутации комбинируются с генами уже прошед­ ших отбор особей, их фенотипы меняются, и на этой основе возникают новые адаптации, вызывающие дальнейшие преобразования организмов и видообразова­ ние.

Относительная пространственная обособленность по­ пуляции приводит и к ее репродуктивной изоляции — ограничению свободы скрещивания особей разных попу­ ляций. Эта изоляция обеспечивает уникальность гено­ фонда популяции и возможность ее самостоятельной эволюции. Однако в природе не существует полностью изолированных популяций и может происходить мигра­ ция (отток и приток) генов, приводящая к изменениям их генетического содержания.

Охрана генетического фонда. Красные книги. Еще в середине XIX века американский географ Г.Марш точ­ но подметил суть проблемы охраны животных и расте­ ний. Он утверждал, что человек зависит от производи­ тельности животного и растительного мира и, потребляя животные и растительные продукты, уменьшает обилие видов, служащих удовлетворению его потребностей. Вме­ сте с тем человек заботится о сохранении и размножении пригодных ему в пищу растений, полезных для него птиц и четвероногих, вступает в борьбу с организмами, кото­ рые истребляют предмет его заботы. Таким образом, в своей деятельности по отношению к органическому миру он обнаруживает стремление изменить природное равно­ весие между различными формами животной и расти­ тельной жизни.

Каждый вид обладает неповторимым генофондом, ко­ торый сложился в результате естественного отбора в про­ цессе эволюции. Поскольку нельзя предсказать, какие виды могут стать со временем полезными или даже неза­ менимыми, постольку все виды имеют потенциальную экономическую ценность и было бы величайшей ошиб­ кой дать вымереть какому-либо виду лишь потому, что сегодня нам ничего не известно о его полезности. Исчез­ новение с лица Земли того или иного вида растений (или

животных), отмечает А.Л.Тахтаджян, означает необра­ тимое разрушение зародышевой плазмы биосферы, не­ восполнимую потерю потенциально очень ценной для человечества генетической информации, которая только в ничтожной части применена для получения культурных растений и домашних животных.

Каждый биологический вид неповторим, в нем зак­ лючена информация о развитии растительного и живот­ ного мира, имеющая огромное познавательное и практи­ ческое значение. Все возможности перспективного исполь­ зования конкретного вида в будущем пока трудно пред­ сказуемы. Поэтому охране подлежит весь генофонд био­ сферы, кроме генофонда болезнетворных организмов.

Сегодня на Земле уже не встречается около 130 видов животных, существовавших еще 400 лет назад, на грани исчезновения находится до 1000 видов, среди которых 550 —редкие млекопитающие и птицы. Отдельные виды животных были истреблены чрезвычайно быстро. Так, открытая в 1741 г. стеллерова (морская) корова к 1768 г. была полностью уничтожена.

В XX веке процесс обеднения биоты земного шара принял угрожающие масштабы. Дальнейшее интенсив­ ное развитие земледелия и животноводства привело к резкому сокращению площади лесов и естественных луговых угодий. Осушение болот, орошение засушливых земель, строительство водохранилищ, дорог, расширение площади городских поселений, разработка полезных ис­ копаемых открытым способом, пожары, загрязнение тер­ риторий в результате хозяйственной деятельности чело­ века усугубили состояние природной флоры и фауны.

На небольших территориях процесс обеднения биоты наиболее заметен. Из состава флоры и фауны Беларуси за последние 100—150 лет исчезло значительное число видов растений и животных. Среди них —птицы: каравайка, колпица, стрепет, розовый пеликан; рыбы: белуга, вырезуб, корюшка, кумжа, лосось, балтийский и русский осетры, сиг и др.; растения: герань голубиная, фиалка высокая, ятрышник обожженный и др. Уничтожаются в основном виды, полезные для человека, —пищевые, ле­ карственные и красиво цветущие растения, животные, обладающие вкусным мясом, красивым мехом или опе­ рением, а также составляющие конкуренцию чело­

веку в пище. Следует иметь в виду, что скорость есте­ ственного вымирания видов несравненно меньше по срав­ нению с уничтожением их, прямо или косвенно, челове­ ком.

Само существование биосферы и человека в ней тес­ ным образом связано с естественным функционировани­ ем биоценозов и экосистем в целом, в котором каждый вид организмов имеет строго определенное функциональ­ ное назначение. Это назначение проявляется в продуци­ ровании органического вещества и распределении энер­ гии в трофических цепях, круговороте химических эле­ ментов, обеспечении в конечном итоге жизни на Земле. Потеря любого вида нарушает строгую функциональную организованность биологических и биокосных систем биосферы. С этими нарушениями связано ухудшение ес­ тественных (экологических и географических) условий жизнеобеспечения человека. Вот почему необходима ох­ рана видового разнообразия органического мира на Земле.

В 1913 г. 18 государств, включая Россию, провели в Берне первую Конференцию по международной охране природы. В 1948 г. при поддержке ЮНЕСКО был орга­ низован Международный союз защиты природы, с 1956 г. носящий название Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП). Один из результатов деятельности МСОП — опубликование Красной книги (красный цвет —цвет опасности), в которую были вклю­ чены редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды.

Первое издание международной Красной книги, которая носила название “Красная книга фактов” (“Red Data Book”), было осуществлено в 1966 г. в штаб-кварти­ ре МСОП в швейцарском городе Морис. Всего издано пять томов Красной книги МСОП. В нее включены 321 вид и подвид млекопитающих (первый трм), 485 —птиц (вто­ рой), 41 —земноводных и 141 - пресмыкающихся (тре­ тий), 194 —рыб (четвертый), редкие, исчезающие и энде­ мичные растения (пятый том).

Из ценных животных, занесенных в Красную книгу МСОП, как критическое характеризуется положение сумчатого волка, мадагаскарской руконожки айе-айе, большой панды, азиатского льва, лошади Пржевальско­ го, дикого верблюда, индийского, яванского и суматранс­