книги / Основы экологии

между температурой и влажностью. Каждая природная зона имеет присущий ей гидротермический режим, оп­ ределяющий прежде всего ее растительный покров (веду­ щий признак зоны), по отношению к которому живот­ ный мир служит ведомым признаком.

Наглядно представить взаимодействие важнейших экологический факторов —температуры воздуха и влаж­ ности, измеряемой количеством атмосферных осадков, позволяют климадиаграммы, или климаграммы (рис.6.6). Их строят следующим образом. На ось абсцисс наносят месяцы года, на левую ось ординат —температуру возду­ ха t, на правую —количество осадков I, равное (в масшта­ бе) удвоенному значению температуры. Дополнительно ука­ зывают абсолютную высоту пункта (метеостанции), сред­ негодовые температуру и сумму осадков, а также продол­ жительность вегетационного периода, холодов, безмороз­ ного периода и возможных заморозков. Для осадков боль­ ше 100 мм применяется масштаб 1:10, и часть диаграммы выше этого значения и ниже линии осадков закрашива­ ется в темный цвет. Если кривая температур проходит выше кривой осадков, то климат сухой, если ниже, —влажный.

О влиянии на растительный покров взаимодействия температуры и влажности свидетельствуют следующие примеры. Для образования лесных фитоценозов необхо­ димы обильные дожди, а для их роста в высоту требу­ ется также определенна^ тепловая обеспеченность. С по­ нижением температуры от тропической зоны к аркти­ ческой соответственно уменьшается высота деревьев. Одновременно вечнозеленые леса сменяются листопадны­ ми, а листопадные —хвойными. С нарастанием засушли­ вости (аридности) в пределах зоны леса также уступают место редколесьям, травяным сообществам, колючим редколесьям и кустарникам, а в конечном итоге пусты­ ням (рис.6.7). Подобная закономерность наблюдается и при увеличении абсолютной высоты в горных системах (рис.6.8). В рассмотренных случаях температура явля­ ется наиболее важным экологическим фактором, влаж­ ность, хотя и определяет характер растительности, усту­ пает ей в экологическом значении.

Газовой средой обитания организмов с определенным химическим составом, физическими характеристиками и состоянием служит атмосферный воздух.

Рис. 6.7. Упрощенная схема основных биомов суши, расположенных в соответствии с нарастанием аридности в каждой зоне (Кемп, Арме, 1988)

Химический состав воздуха, равномерно распределен­ ного над земной поверхностью, в течение последних мил­ лионов лет не претерпевал существенных изменений. Он менялся только в окрестностях вулканов, выбрасываю­ щих газы, которые вредны для растений и животных. Разумеется, организмы адаптировались к воздушной среде постоянного химического состава.

Из всех газов, составляющих воздух, важнейшее зна­ чение для большинства организмов имеют кислород (объемная доля 20,9476 %) и углекислый газ (0,03314 %): первый необходим для дыхания, второй —для фотосин­ теза. Концентрация кислорода с высотой уменьшается, но животные приспособились к этому, увеличив содер­ жание гемоглобина в крови. Причем те виды, у которых данный показатель изменяется в больших пределах, мо­ гут обитать выше. Произрастание растений в высоко­ горьях связано, вероятно, с повышенным содержанием хлорофилла в листьях.

Постоянство химического состава воздушной среды обитания организмов с началом индустриальной эпохи в середине XIX века начало нарушаться. В результате про­ мышленного загрязнения в атмосферу поступают веще­ ства, которые или входят в ее естественный газовый со-

став (тем самым увеличивается содержание этих веществ), или не свойственны ему. Речь идет об увеличении кон-, центрации углекислого газа, которое, как отмечалось, может повлечь существенные изменения климата.

Большую роль в экологии и географии организмов стали играть ядовитые газовые примеси в воздухе, не встречающиеся в естественной обстановке (пары многих кислот и других химически синтезированных веществ, аэрозоли тяжелых металлов и т.д.). Эти вредные вещества подавляют рост и развитие прежде всего растений, при­ водят к обеднению флоры, а затем и фауны. Наиболее чувствительны к загрязнению воздуха низшие организмы, в частности лишайники. Вокруг индустриальных цент­ ров стало обычным образование лишайниковых пустынь.

Чувствительность высших растений к вредным газам неодинакова. Более чувствительны, например, хвойные (ель и сосна), менее —лиственные породы (береза и липа). В результате изменения химического состава воздуха первые исчезают из природной флоры, а преимуществен­ ное развитие получают наиболее стойкие или приобрета­ ющие определенные преимущества в таком аспекте виды растений. В конечном итоге это ведет к обеднению фито­ ценозов или их коренной трансформации, а затем к из­ менению зооценозов и биоценозов в целом, негативно отражаясь на биологическом разнообразии.

Движение воздуха — ветер — также является суще­ ственным экологическим фактором, изменяющим дей­ ствие прежде всего температуры и влажности. Предо­ храняя вегетативные органы от гибели вследствие иссу­ шения ранней весной, когда увеличиваются дневные тем­ пературы, а почва еще не оттаяла, многие растения в процессе эволюции выработали надежный способ защиты: ростовые почки покрыты смолистыми покровными чешуями. Низкорослые стелющиеся карликовая береза и по­ лярная ива, обитающие в тундре с сильными ветрами и продолжительным морозным периодом, сохраняются только под покровом снега.

Постоянно дующие в одном направлении ветры при­ водят к образованию флагообразных форм деревьев. Силь­ ные ветры часто ломают деревья (бурелом) или вывора­ чивают их с корнем (ветровал). Прямое вредное влияние ветра на травянистую растительность довольно редко, а

Рис. 6.9. Обнажение в результате ветровой эрозии корневой системы сосны, посаженной на сухой песчаной почве Белорусского Полесья

косвенное распространено широко. Резко повышая транс­ пирацию, суховей часто вызывает повреждение и даже гибель растений.

На растительный покров воздействует и ветровая эрозия (дефляция почв), в результате чего на значитель­ ные расстояния переносятся гумусные частицы, песок и мелкозем, нередко с загрязняющими почву веществами. Это следствие, как правило, антропогенной деятельнос­ ти. Дефляция почв (рис.6.9), в том числе и осушенных торфяников в гумидной зоне, нередко приводит к обна­ жению корневых систем растений, семян и изреживанию посевов сельскохозяйственных культур.

В экологии животных ветер играет несравненно мень­ шую роль. Многие животные и насекомые от сильных ветров прячутся в укрытия. У птиц появились предста­ вители, которые настолько прекрасно приспособлены к неспокойной воздушной стихии, что даже покидают мес­

та установления штиля. Например, альбатросы использу­ ют энергию отраженных от волн струй воздуха, что помо­ гает им совершать удивительные по дальности перелеты.

Как скажется на экологии организмов изменение од­ ной из физических характеристик воздуха, связанной с загрязнением атмосферы,—замутненности, пока не очень ясно. Известно только, что прогрессирующее замутнение атмосферы может привести к противоположному, по срав­ нению с парниковым, эффекту — понижению средней годовой температуры на Земле, за которым последуют биогеографические и экологические изменения в био­ сфере.

Эдафические факторы. К эдафическим, или почвен­ но-грунтовым, факторам относятся почвы и горные породы с присущими им физическими и химическими свойствами, а также снежный покров, являющиеся ус­ ловиями существования и расселения многих организ­ мов. Уступая по своему значению климатическим факто­ рам, они играют важную роль в жизни организмов, преж­ де всего многих растений.

Почвенная сфера, как и другие слои биосферы (атмос­ фера, гидросфера, литосфера и педосфера), состоит из живого и косного компонентов, причем в почве эти ком­ поненты связаны особенно тесно. Почва включает мате­ ринский выветрелый слой породы с живыми организма­ ми и продукты их жизнедеятельности и разложения. Она представляет собой результат взаимодействия климата, материнской, иногда органической (например, торф) породы и организмов, в первую очередь растений.

В жизни растений почва выполняет функции среды укрепления, водоснабжения и источника минерального питания. Тесная связь растений с почвой нашла отраже­ ние в учении о природных зонах. Зоне степей соответ­ ствуют черноземы, лесов умеренного пояса — подзолис­ тые почвы, влажных тропических лесов — красноземы, зоне тундры —вечномерзлотные грунты и т.д. Общеизве­ стен факт приуроченности сосновых боров к песчаным почвам, а ельников —к супесчаным, суглинистым и гли­ нистым.

Отношения между растительностью и почвой чрезвы­ чайно сложны: с одной стороны, почва влияет на видо­ вой состав растений, произрастающих на ней, и на их

расселение, с другой —растения могут изменять почву, приспосабливая ее для удовлетворения своих потребнос­ тей. Например, благодаря богатому листовому опаду дуба увеличивается плодородие почвы, что и необходимо дубу. В данном случае образуется так называемые почвы-под- дубицы.

Рассматривая почву как комплексный эдафический фактор, прежде всего следует учитывать ее фундамен­ тальные свойства — наличие запаса гумуса, механичес­ кий и минералогический состав исходной материнской породы, которые определяют химический состав самой почвы и циркулирующих в ней воды и газов. Каждое из этих свойств играет важную роль, и недооценка челове­ ком хотя бы одного из них может иметь негативные по­ следствия. После мелиоративного освоения песчано-боло­ тистых равнин Припятского Полесья сельское хозяйство оказалось перед проблемой создания высокопродуктивных агрофитоценозов на переувлажненных землях, содержа­ щих кварцевые пески.

Плодородие почвы определяется запасом питательных веществ в ней, степенью их доступности растениям и кислотностью почвенного раствора. В зависимости от потребности в питательных веществах растения объеди­ няются в следующие группы:

1)олиготрофы —способны развиваться на бедных пи­ тательными веществами почвах (сосна, вереск, брусника, багульник, голубика, сфагновые мхи и др.);

2)мезотрофы — умеренно требовательны к плодоро­ дию почв (ель, ирга, земляника, клевер, чистотел, мать-

и-мачеха и др.); 3) эвтрофы —произрастают на богатых питательными

веществами почвах (черемуха, лещина, крапива, сныть, ятрышник и др.).

Кислотность почвы обусловлена наличием водородных ионов в почвенном растворе. Она выражается условной величиной pH, представляющей собой отрицательный логарифм концентрации водородных ионов. При pH 7 реакция почвенного раствора нейтральная, более 7 - щелочная, менее 7 —кислая. Организмы различаются по отношению к кислотности почвы и субстрата.

Ацидофильные организмы требуют значительной кис­ лотности среды. На кислых почвах растут растения-каль-

цефобы (от лат. calcis —известь, phobos —страх), такие как вереск, сфагновые мхи, щавель, ель. Ацидофильные организмы обычно являются олиготрофами. Широко из­ вестны ацидофилы среди микроорганизмов (уксусно- и молочнокислые бактерии). Нейтрофильные организмы предпочитают нейтральные по кислотности почвы. Базофильные организмы, или кальцефилы, нуждаются в щелочных, известковых почвах и субстратах и боятся кислых почв и субстрата, т.е. являются ацедофобами. Среди базофильных растений наиболее известны бук, ясень, люцерна серповидная.

Индифферентны к плодородию и кислотности почвы практически все птицы и млекопитающие.

К почвам, содержащим в большом количестве легко­ растворимые соли, приурочены растения-галофиты. Сре­ ди них выделяют несколько групп.

Настоящие галофиты, или солянки,—растения, клет­ ки которых имеют протоплазму, очень устойчивую к высоким концентрациям солей, главным образом хлори­ стого и сернокислого натрия (сведа, солерос и др.). У них обычно мясистые листья и стебли.

Киногалофиты —растения, выделяющие при помощи особых железок накопившиеся соли. Иногда в сухую погоду на их листьях и стеблях соли образуют сплошной налет (кермек, тамарикс и другие полупустынные и су­ хостепные растения).

Гликогалофиты - растения, корневая система которых незначительно проницаема для солей и в тканях которых не накапливаются соли (полыни).

Плодородие почвы, отраженное в ее химическом со­ ставе и связанное с другими основными свойствами, включая влажность, определяет на местности широкий набор условий формирования фитоценозов и их относи­ тельную однородность по видовому составу и строению. Для этого достаточно сравнить видовой состав сосновых, еловых и широколиственных лесов, нередко соседствую­ щих на юге лесной зоны Евразии.

Химический состав почвы в некоторых случаях влияет на биологию животных. Например, куры перестают нести яйца в известковой скорлупе, если в почве мало кальция.

Механический состав почвы и субстрата имеет важное значение для расселения насекомых, птиц и животных,

ведущих роющий образ жизни. В этом отношении песча­ ные почвы и грунты резко отличаются от глинистых и суглинистых. Песок в аридной зоне —доврльно подвиж­ ный субстрат, к тому же с рыхлой структурой. Живот­ ные, обитающие в песчаных пустынях, способны или быстро зарываться (ящерицы-круглоголовки), или пере­ двигаться в толще песка на значительные расстояния (некоторые виды змей, ящериц и насекомых).

Такое физическое свойство почвы и субстрата, как влажность, играет важнейшую роль в экологии и геогра­ фии растений (часто определяя саму возможность их по­ селения), в поглощении ими питательных веществ. Для удовлетворения потребности зеленого растения в необхо­ димом количестве минеральных веществ необходимо со­ блюдение следующих условий: 1) химические элементы должны находиться в форме, доступной для растений (почвенный раствор); 2) почва должна хорошо аэриро­ ваться, т.е. быть насыщенной воздухом; 3) в растении должна эффективно происходить доставка питания к потребляющим клеткам. Во всех трех случаях влажность почвы играет ведущую роль.

Значение снежного покрова для экологии и геогра­ фии растений и животных многообразно. Прежде всего, снег в криогенной зоне (от греч. kryos - холод, мороз) является надежным теплоизоляционным покровом для почвы, предохраняющим ее от чрезмерного промерзания.

По отношению к снежному покрову растения и жи­ вотные подразделяются на следующие группы.

Хионофилы (от греч. chion —снег) —растения и жи­ вотные, способные развиваться под снежным покровом. К ним относятся многолетние растения .широколи­ ственных лесов (ветреница, пролеска, печеночница, хох­ латка, чистяк), у которых ростовые процессы и фотосин­ тез протекают в конце зимы и ранней весной под снегом при нулевой температуре. Под снегом при перезимов­ ке сохраняются зеленые листья вечнозеленых трав, ку­ старников тундры, напочвенного покрова лесов уме­ ренного пояса (брусника). Мелкие млекопитающие (крот, полевка, бурозубка) устраивают под снегом теп­ лые гнезда и размножаются. Численность животныххионофилов после малоснежных зим нередко резко снижается.

Хионофобы —животные и растения, не приспособлен­ ные к жизни в условиях значительного снежного покрова и обильных снегопадов. У таких растений, как сосна обык­ новенная, черемуха, береза, во время обильных снегопа­ дов обламываются ветви. Многие млекопитающие миг­ рируют из областей с обильным снежным покровом или избегают их (косуля, лось, кабан). Особенно опасно для животных образование на снежном покрове наста —плот­ ной ледяной корки.

Особую группу среди криофилов —организмов, живу­ щих в условиях низких температур, образуют обитатели талых луж на поверхности льда или снега, воды, пропи­ тывающей морской лед. К ним относятся одноклеточные водоросли, насекомые и некоторые черви. Окрашивание снега или льда в красный цвет вызывается массовым развитием водоросли хламидомонады снежной (Chlamydomonas nivalis). Красный снег в полярных широтах довольно обычен. Нередко он покрывает огром­ ные пространства, причем толщина окрашенного верх­ него слоя составляет несколько сантиметров. Во льдах арктических и антарктических бассейнов широко распро­ странены диатомеи, которые, размножаясь в огромном количестве, окрашивают лед в желто-коричневый или грязно-бурый цвет. Однако, в отличие от “цветения” снега, “цветение” льда происходит у его нижней кромки, на границе с водой.

Замерзшие субстраты —снег и лед, на которых посе­ ляются свойственные им водоросли, получили название криобиотопов, а сами водоросли — криобионтов. Общее число водорослей, обнаруженных в названных местооби­ таниях, достигает 350.

Водная среда как комплекс экологических факто­ ров. К водным экологическим факторам относятся все физические и химические свойства воды. Воде принад­ лежит важнейшая роль в геологической истории Земли и возникновении жизни. Без нее невозможны существо­ вание живых организмов и биологический круговорот веществ в биосфере. Вода образует наиболее распростра­ ненную на планете и своеобразную среду обитания живых организмов: вся толща водной среды насыщена'жизнью, в то время как на материках микроорганизмы не прони­ кают глубже 4 км.