книги / Основы экологии

производит свой генофонд, дифференцированный и ин­ тегрированный в популяциях. Эволюционно сложивши­ еся уровни внутривидового наследственного разнообра­ зия нарушаются не только в процессе хозяйственной деятельности человека (лов и искусственное воспроизвод­ ство рыбы, промысел ценных зверей и птиц, селекция растений и домашних животных, лесоводство и др.), но и в результате изменения среды.

Во всех случаях непропорциональное изъятие одних генотипов и недоиспользование либо неравномерное вос­ производство других порождают неблагоприятные про­ цессы, приводящие к снижению жизнеспособности по­ пуляции. Во многих случаях или, по крайней мере, в тех из них, когда внутрипопуляционный полиморфизм со­ кращается, а межпопуляционная пространственная диф­ ференциация нарастает, пределы допустимых генетичес­ ких изменений уже превышены. Происходит не процесс эволюции, а деградация биосферы. Для преодоления этого необходима стратегия взаимодействия Человека с При­ родой, включающая сохранение генетического разнооб­ разия уцелевших популяций, восстановление тех, струк­ тура которых уже нарушена, и создание новых систем популяций в тех регионах, где существуют естествен­ ноисторические и экономические условия. Этот под­ ход воплотился в Конвенции о биологическом разно­ образии, принятой на конференции ООН в Рио-де-Жа­ нейро в 1992 г.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ

ФАКТОРЫ

Глава

6.1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Организмы не могут существовать изолированно от ок­ ружающей их среды со всем многообразием ее природных условий. Экологическими элементами называются все ком­ поненты природной среды (вода, атмосферный воздух, почвы, горные породы, пища и т.д.), природные условия, а также результаты деятельности человека (загрязняющие вещества, измененные природные условия и условия, не существовавшие в природе, но созданные человеком).

Компоненты внешней среды, способные оказать прямое либо косвенное влияние на живые организмы на протяже­ нии хотя бы одной фазы индивидуального развития, есть экологические факторы. Не все экологические элементы являются экологическими факторами для конкретного организма или конкретной группы организмов. К факторам относятся только те элементы, изменение которых вызывает ответную реакцию данного организма или данной группы организмов вплоть до исчезновения их по каким-либо причи­ нам из среды обитания. Все экологические факторы нерав­ нозначны в своем влиянии на организмы и их сообщества. Важнейшими из них являются климатические, по своей зна­ чимости уступающие только солнечной энергии (свету).

Признание климата ведущим экологическим факто­ ром привело к разработке белорусским геоботаником В.С.Гельтманом (1925—1985) климатогенно-ривалитат- ной (от лат. rivalitatio —замещение) теории в учении о природных зонах.

В каждой зоне составляющие ее природные компо­ ненты, прежде всего климат, почвы, сообщества расте­ ний и животных (биоценозы), имеют типичные особенно-

сти. Для сообществ климатические и почвенные условия являются зональными экологическими факторами. На­ звания зонам обычно даются по растительности (тундра, тайга, степи, вечнозеленые тропические дождевые леса

ит.д.), поскольку растительность, как отмечалось, слу­ жит ведущим компонентом биоценоза.

Сучением о природных зонах связано представление

озональных биоценозах. Вся совокупность биоценозов какой-либо зоны образует географическое единство —зо­ нобиом.

Зонобиом, как экосистема крупнейшего географичес­ кого ранга с единым зональным климатом, должен зани­ мать всю зону целиком. Однако региональные различия (режим осадков и стока, континентальность климата, почвы, рельеф и др.) являются причиной того, что зоно­ биом формируется не на всем пространстве зоны, а толь­ ко в части ее. Зонобиом —не что иное, как климатически обусловленная совокупность растительных формаций. В формации господствующее положение занимает эдификатор — вид или группа видов, которые определяют ее структуру и в определенной мере состав фитоценозов. В формации эдификатор имеет фитоценотическое господ­ ство. Так, лесную формацию определяет доминирующий вид (еловых лесов — ель, дубовых — дуб) или домини­ рующая группа видов (темнохвойных лесов —ель, пихта

исосна кедровая, широколиственных —дуб, ясень, граб

идр., смешанных лесов —ель, дуб, граб и др.)- Форма­ ция в границах зонобиома может занимать плакорные

(водораздельные) и неплакорные участки, дробясь на плакорные (зональные) и неплакорные (азональные) ассо­ циации (для лесов —соответствующие типы леса).

Климатогенно-ривалитатная теория позволяет объяс­ нить формационную структуру зонобиомов. Согласно этой теории, экстремальные климатические условия снижа­ ют жизненность вида в большинстве отвечающих ему эдафотопов (почв и грунтов). Конкуренция со стороны других видов, для которых данные условия среды не явля­ ются экстремальными, вынуждает виды-эдификаторы, ог­ раниченные в своих экологических потребностях, исполь­ зовать любые экологические оптимумы и все собствен­ ные биологические особенности в борьбе за фитоценоти­ ческое господство.

В центральной (срединной ) части зоны способность вида-эдификатора формировать фитоценозы проявляется во всех эдафических (почвенно-грунтовых) позициях, как плакорных, так и неплакорных, формации. По мере уда­ ления этого оптимума к краевым полосам зоны данная способность вида сужается. Функции эдификатора начи­ нает выполнять другой вид или группа видов. Именно здесь происходит взаимное проникновение видов-эдифи- каторов соседствующих зонобиомов и образование меж­ ду ними переходных полос (лесотундра, смешанные леса, лесостепь и т.д.).

Под действием ривалитатных факторов вид-эдифика- тор у пределов зоны оттесняется в такие экологические оптимумы, которые обеспечивают ему высокую жизнен­ ность, конкурентоспособность и фитоценотическую устой­ чивость. Виды, господствовавшие в зонобиоме, в сосед­ ствующей природной зоне в результате конкуренции со стороны аборигенных (местных) эдификаторов вытесня­ ются в оптимальные для них неплакорные локалитеты (местообитания), формируя экстразональную раститель­ ность, т.е. за пределами образуемой ею зоны. Она встре­ чается, как правило, небольшими по площади включе­ ниями в соседней зоне, приуроченными к нетипичным для нее условиям, например незначительные участки возникающих полынных формаций в Белорусском Поле­ сье на карбонатно-кальциевых солончаках, балочные дубравы в зоне степей, Кунгурская лесостепь на карбо­ натных породах в южной тайге и т.д. Экстразональные сообщества никогда не занимают плакорных обитаний в той зоне, в которой они распространены.

Виды слабой конкурентной способности в пределах своей природной зоны эдификаторами оттесняются в не­ плакорные условия, формируя интразональные (внутри зоны) растительные сообщества, например сосновые леса на песчаных почвах и верховых болотах Евразийской зоны темнохвойных лесов умеренного пояса. Существование интразональных сообществ определяется в основном по­ чвенно-грунтовыми условиями, отличающимися от пла­ корных.

Безразличные для одних организмов экологические элементы могут быть экологическими факторами для других. Примеров, когда компоненты среды выступают

в одних случаях как экологические элементы, а в других — как экологические факторы, можно привести множество. В качестве одного из них рассмотрим содержание серно­ го ангидрида S03 в воздушной среде.

В результате преобразований промышленных серосо­ держащих выбросов в воздушный бассейн могут выпасть “кислотные дожди” (экологический элемент антропоген­ ного характера). Подкисление водных экосистем вызо­ вет ответную реакцию обитающих в них организмов, в частности рыб, вплоть до их гибели (экологический фак­ тор). По отношению к человеку как организму на совре­ менном уровне загрязнения атмосферы кислотные дожди являются лишь экологическим элементом, так как пока нет достоверных доказательств воздействия переносимых на дальние расстояния аэрозолей серной кислоты на здо­ ровье людей. Но поскольку насыщение воздушной среды аэрозолями серной кислоты может продолжаться неогра­ ниченно долго и в возрастающих объемах, в конечном итоге оно скажется на здоровье человека через наруше­ ние круговорота серы в биосфере. Тогда данный экологи­ ческий элемент трансформируется и для человека в эко­ логический фактор.

Физическим явлениям и телам свойственны опреде­ ленные размерности, нередко изменяющиеся в значи­ тельных пределах. Например, температура изменяется от абсолютного нуля до миллионов градусов (внутри звезд), скорость перемещения тел и протекания физичес­ ких и химических реакций —от ничтожно малых значе­ ний до скорости света. Размерность систем также изме­ няется от атома до галактик. В пределах же биосферы у экологических факторов отсутствуют столь резкие коли­ чественные различия: от бесконечно малых до бесконеч­ но больших значений. Причем каждый фактор имеет свои предельные значения, или их амплитуду. Так, наивысшая на Земле температура в тени составляет +58 °С (Африка, Эль-Азизия), а наименьшая —88,3 °С (Антарктида, Вос­ ток).

Для разных организмов количественные пределы фак­ тора, при котором они могут существовать, неодинаковы. Это применимо к температуре, влажности, продолжитель­ ности солнечного освещения, химическому составу ком­ понентов среды обитания и т.д. Но в любом случае жизнь

Рис. 6.1. Амплитуда экологических факторов для отдельно взятого организма

того или иного организма протекает между минималь­ ным и максимальным значением фактора (рис.6.1). Наи­ меньшее значение, при котором может существовать орга­ низм, называется минимальным или минимумом, наи­ большее — максимальным, или максимумом. Значение фактора, при котором организм существует, но угнетен,- пессимальное, или пессимум; значение фактора, наибо­ лее благоприятное для жизни организма, — оптималь­ ное, или оптимум. Следует отметить, что к некоторым факторам, например ионизирующей радиации, понятие оптимума неприменимо, так как при любом значении выше естественного фона радиация неблагоприятна для организма.

Оптимальное значение фактора определяет высокую численность организмов, образующих популяцию (рис.6.2). При пессимальном значении фактора жизненная активность организмов снижается. Экологический дис­ комфорт заставляет их избегать мест с неблагоприятны­ ми условиями или приспосабливаться к ним. Если изме­ нение фактора превысит минимум или максимум, насту­ пает массовая гибель организмов и популяция оказыва­ ется в экологической зоне смерти.

Для жизни и процветания организма необходима со­ вокупность экологических факторов, обеспечивающих его

Рис. 6.2. Изменение численности организмов, образующих популяцию, в зависимости от значения фактора

жизнедеятельность. Например, растению для питания необходимы различные элементы, причем ни один из них не может быть заменен другими. Почва, содержащая все элементы в изобилии, кроме одного, обеспечивает рост растения до тех пор, пока количество элемента, присут­ ствующего в недостатке, не будет исчерпано. Таким об­ разом, жизнедеятельность растения ограничивается дефи­ цитом даже одного элемента. Любой экологический фак­ тор (условие существования или элемент питания), кото­ рый имеет тенденцию ограничивать жизнедеятельность организма или развитие экосистемы, называется лими­ тирующим.

Экологический фактор является ведущим, если его изменение вызывает смену биоценозов. Так, изменение климатических факторов (температуры и осадков) при­ водит к широтной смене природных зон —от полярных пустынь до влажных тропических лесов. В лесах уме­ ренного пояса Евразии по мере нарастания континентальности и суровости климата в восточном направлении широколиственные породы вытесняются елью европейс­ кой, елью сибирской, пихтой сибирской и лиственницей сибирской.

Впервые идею о том, что жизнеспособность растений определяется не теми элементами питания, которые име­ ются в избытке, а теми, которые находятся в недостатке, например цинком или бором, выдвинул в 1840 г. немец­ кий агрохимик и физиолог Ю.Либих. Йывод Ю.Либиха о зависимости роста растения от того элемента питания, который присутствует в почве в минимальном количе­ стве, стал именоваться законом или правилом минимума. Позднее, в 1908 г. климатолог А.И.Воейков (1842-1916) употребил этот закон по отношению к климатическим факторам, а в 1936 г. зоогеограф В.Г.Гептнер —в зооге-^ ографии. Многие экологи расширили его толкование, отнеся к лимитирующим факторам, помимо питательных веществ, свет, температуру, влажность и т.д., т.е. прак­ тически все экологические факторы.

В современном представлении закон минимума гла­ сит: приближаясь к своему минимальному значению, необходимому для поддержания жизнедеятельности орга­ низма, экологический фактор становится лимитирующим, т.е. ограничивает возможности выживания организма.

Лимитировать жизнедеятельность организма может не только недостаток, но и избыток какого-либо фактора. Представление о влиянии максимального значения, выход за пределы которого ограничивает жизнедеятельность организма, ввел в 1913 г. В.Шелфорд. Оно отражено в законе максимума, или законе толерантности (от лат.1ю1егапиа —терпение).

Таким образом, значения экологических факторов, определяющие существование организма, находятся в диапазоне от минимума до максимума. Этот диапазон составляет предел толерантности организма, т.е. тот пре­ дел, в рамках которого существует организм.

Аутэкологические исследования позволили выявить пределы толерантности для многих организмов - расте­ ний и животных.

Из закона толерантности следуют несколько выводов, имеющих важное значение для объяснения причин распространения и выживания организмов (Одум, 1986): 1) организмы могут иметь широкий диапазон толерант­ ности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого; 2) организмы с широким диапазоном толерант­ ности по всем факторам наиболее широко распространены;

3) если уровень одного экологического фактора выходит за пределы диапазона толерантности, то может изме­ ниться диапазон толерантности и к другим экологичес­ ким факторам (например, при низком содержании азота в почве растение для предотвращения увядания потреб­ ляет больше воды); 4) пользоваться оптимальными усло­ виями среды организмам часто мешают межпопуляци­ онные и внутривидовые отношения —конкуренция, хищ­ ничество, паразитизм и др.; 5) период размножения обыч­ но является критическим, так как многие факторы среды часто становятся лимитирующими.

Последний вывод объясняет ухудшение здоровья ма­ тери и ребенка, а также рождение физически или ум­ ственно неполноценных детей в результате прямого или косвенного загрязнения среды проживания и продуктов питания вредными веществами. Изменчивость экологи­ ческих факторов в естественном режиме, не связанном с хозяйственной деятельностью человека, определяется солнечно-земными связями. Солнечная энергия — важнейшее условие физических и химических процес­ сов, происходящих в атмосфере и гидросфере, а также образования органического вещества и развития жиз­ ни на Земле. Солнце — относительно постоянный ис­ точник энергии —определяет и относительно постоян­ ные показатели физического состояния природной среды, прежде всего освещенности, температуры и режима осадков на больших территориях, например в природных зонах. С ними связано и относительное постоянство продукционного процесса и жизнеспособ­ ности организмов. В биосфере также постоянно проис­ ходит процесс суммирования положительных и отри­ цательных отклонений от среднего уровня того или иного фактора.

Закон квантитативной компенсации (от лат._циапй1ав — количество) означает, что количественные соотношения в ходе того или иного явления на очень больших терри­ ториях стремятся сохраниться путем периодических ком­ пенсаций, давая в среднем одну и ту же постоянную ариф­ метическую величину или очень к ней близкую. Иными словами, биосфера стремится к поддержанию средних значений физических, химических и биологических явле­ ний на больших территориях.