книги / Основы экологии

Наибольшим видовым разнообразием растений и жи­ вотных отличаются океаны и моря, менее богаты жизнью водоемы суши. В первом случае многие организмы могут существовать только в определенных условиях (напри­ мер, не переносят значительных колебаний температуры, солености и радиации), во втором — приспособлены к изменению экологических факторов в относительно боль­ шом диапазоне.

Для живых организмов, обитающих в водной среде, важны прежде всего ее физические и химические свойства. Вода отличается рядом уникальных свойств. Она обладает высокой удельной теплоемкостью: чтобы нагреть 1 г на 1° (от 15 до 16 °С), необходимо затратить 4,19 Дж;^ только аммиак и некоторые другие вещества имеют большую теплоемкость. Для нее характерна зна­ чительная скрытая теплота плавления: для превращения 1 г льда в воду необходимо затратить 33,5 Дж, и столько же теплоты выделяется при замерзании воды. Самая большая из известных скрытая теплота парообразования также свойственна воде: при испарении 1 г воды расхо­ дуется 2246 Дж. Максимальную плотность вода имеет при +4 °С; при более высокой или низкой температуре она расширяется и становится легче. Благодаря этому водоемы суши не промерзают до дна (естественно, при соответствующей глубине).

Перечисленные свойства определяют довольно посто­ янный температурный режим водной среды и, как след­ ствие, климаторегулирующую роль Мирового океана. Высокая температурная инертность и стабильность боль­ ших водных масс, претерпевающих лишь медленные климатические изменения, отражается на воздушных массах и температурных условиях тех областей матери­ ков, которых достигают эти массы. Самый яркий при­ мер — влияние Атлантического океана на климатичес­ кие условия Евразии.

Воды гидросферы в основном холодные и нагреваются только у самой поверхности. Температурные значения и их ритмика различны для глубоководных океанических бассейнов и внутриматериковых, как правило, неглубо­ ких водоемов. В целом океан представляет собой холод­ ную массу воды с тонким нагретым слоем у поверхно­ сти, в то время как неглубокие водоемы суши, например

Рис. б.Ю.Таспределение летней (а) и зимней (б) температуры воды по глубинам в озерах Беларуси:

1 - глубокое озеро (Долгое, Глубокский р-н); 2 —среднеглубокое (Нврочь); 3 - мелкоглубокое (Баторино)

озера, в умеренных широтах имеют более контрастные температурные различия по сезонам года (рис.6.10).

Экологическая роль ледового покрова неоднозначна. В полярных широтах он выполняет теплоаккумулирую­ щую функцию в летний период и теплоизоляционную - в зимний. В неглубоких водоемах суши ледовый по­ кров, препятствуя контакту водной массы с-атмосфер- ным воздухом, ведет к уменьшению кислорода и замо­ ру рыбы.

Уникальные термодинамические свойства воды обес­ печивают температурные условия существования орга­

низмов в водной среде. Экологическое и биогеографическое значение водного фактора для биосферы огромно.

Большую экологическую роль в прибрежной зоне с богатой и разнообразной жизнью играют приливы, отливы, прибой, течения и волновые движения. Об этом свидетельствует, например, влияние на географию орга­ низмов теплого течения Гольфстрим и холодного Кали­ форнийского течения. Перемешивание в результате на­ званных процессов больших водных масс в Мировом оке­ ане настолько эффективно, что часто наблюдающийся в пресноводных водоемах суши дефицит кислорода почти не имеет места в океанических глубинах.

Подобно организмам суши, водные животные и растения дышат, в связи с чем им необходим кисло­ род, а растениям, кроме того, и углекислый газ. Ра­ створяемый в воде кислород заимствуется из атмос­ феры на границе водной и воздушной сред. Он образу­ ется также при фотосинтезе водных растений и исполь­ зуется для дыхания организмов и при окислении орга­ нического детрита.

Растворение в воде кислорода, как и любого другого газа, обратно пропорционально температуре и прекраща­ ется при кипении. Кислород мало растворим в пресной воде и еще меньше в соленой. Его максимальная концен­ трация в пресной воде составляет 10,2 см3/л при 0 °С и равна 5,5 см3/л при 30 °С, в морской воде - 8,0 и 4,5 см3/л соответственно (Дре, 1976).

Морские воды арктического и антарктического регио­ нов больше обогащены кислородом в результате низкой температуры и вертикального перемешивания, чем теп­ лые воды тропических широт.

В полярных водах, в которых много кислорода, оби­ лен планктон, служащий пищей для представителей бога­ той фауны, включая китообразных. Огромные уловы сель­ ди в Северном море и трески в районе Новой Земли, а также масса морских птиц на северных побережьях Ев­ разии и Северной Америки свидетельствуют о большем значении для организмов кислорода, а не температуры (хотя содержание кислорода в воде зависит от темпера­ туры). На открытых морских просторах тропического пояса мало морских птиц, что указывает и на бедность водной среды живыми организмами.

Содержание кислорода в пресноводных водоемах суши значительно изме­ няется в зависимости от сезона года. Зимой оно может резко уменьшить­ ся, вызвав гибель рыбы. Например, форель нуж­ дается в холодных, хоро­ шо перемешиваемых и богатых кислородом во­ дах. Однако некоторые рыбы (карп, линь) могут жить в стоячих и теплых водах, где концентрация кислорода составляет все­

го 1 СМ3/ л .

В водную среду угле­ кислый газ, необходимый для фотосинтеза расте­ ний, поступает из атмо­ сферы. Океаны являются

основными поглотителями диоксида углерода, играя ог­ ромную роль в круговороте этого элемента. Хотя угле­ кислый газ легко растворяется в воде и соединяется с ионами, образуя карбонаты, идущие на построение раковин и панцирей морских организмов, он не вы­ ступает лимитирующим фактором. Водоросли и дру­ гие фотосинтезирующие водные растения находят его в воде обычно в достаточном количестве.

Большое значение для вертикального распределения организмов в океане имеют проникающие в водную сре­ ду солнечные лучи и их спектральный состав на различных глубинах. В пресноводных водоемах суши с небольшими глубинами (исключение составляют такие озера, как Байкал, Иссык-Куль, Танганьика) эти фак­ торы играют гораздо меньшую роль. С нарастанием глу­ бины доля оранжево-красной части солнечного спектра резко уменьшается, а голубая, зеленая и синяя без суще­ ственного ослабления проникают на глубину в среднем до 100 м (рис.6.11), но не более 200 м (эвфотическая зона). Глубже располагается зона вечной темноты (афотическая

зона). По этой причине живые растительные организмы не распространяются глубже 200 м.

Одним из важнейших экологических факторов вод­ ной среды является содержание в ней растворимых со­ лей. Вода считается пресной, если концентрация солей в ней не превышает 0,5 г/л. Преобладающая часть водое­ мов суши имеет такую или меньшую концентрацию. В морской воде в среднем 35 г/л (35 %о) растворенных со­ лей, причем хлористого натрия содержится 27,2 г/л, хло­ ристого магния — 3,4, сульфата магния - 2,0, сульфата кальция —1,3, хлористого калия —0,6, карбоната каль­ ция —0,1 г/л. В водах открытого океана концентрация солей изменяется незначительно —от 33 до 37 % о. Соло­ новатые воды характерны для лагун и эстуариев боль­ ших рек, в которых морская вода опресняется вследствие поступления пресных вод.

В связи с соленостью морская вода как жизненная среда отличается от пресной воды, хотя обе содержат химические элементы в количестве, необходимом для жизнедеятельности организмов. На Земле очень редко встречаются растения и животные, которые способны жить как в пресной, так и в соленой воде. Большинство видов организмов, обитающих в водной среде,—стенога- лийные. В редких случаях организмы в период размно­ жения меняют водную среду обитания. Талассотокные (морские) рыбы (угорь), живя в пресных водах, на не­ рест уходят в море, а потамотокные (пресноводные) рыбы (сельдь, лосось), наоборот, живут в море, а на нерест под­ нимаются в реки. Видовой состав эвригалийных жи­ вотных очень невелик, эвригалийных растений — еще меньше. Как правило, это весьма выносливые и легко приспосабливающиеся к солоноватой воде обитатели ла­ гун и эстуариев. Поскольку у них мало конкурентов, они представлены здесь большим количеством особей.

Пресные воды по своему физическому и химическому составу —довольно неоднородная среда. Они могут обра­ зовывать экосистемы со стоячими (озера, пруды) и теку­ чими (реки, ручьи и родники) водами, а также заболо­ ченные участки (болота) с непостоянным уровнем воды. Изменяются в них и соотношение химических компо­ нентов, и показатель кислотности. Однако по видовому

разнообразию обитающих организмов пресноводные эко­ системы не сравнимы с морской средой.

Орографические факторы. Под орографическими факторами подразумевается совокупность форм рельефа по их внешним признакам (равнины, возвышенности, горные системы, холмы, котловины и т.д.). Рельеф отно­ сится к косвенно действующим экологическим факторам, так как непосредственного влияния на жизнь организ­ мов он не оказывает.

Экологическая роль рельефа особо значима в горных странах. На сравнительно ограниченной площади горных систем вследствие большого (несколько километров) пе­ репада абсолютных высот сформирована серия различ­ ных вертикальных климатических комплексов. Они оп­ ределяют соотношение экологических факторов существо­ вания организмов (температура, влажность, ветровой режим и т.д.). С набором высоты уменьшается темпера­ тура, хотя интенсивность солнечной радиации возраста­ ет. На каждые 100 м подъема показатель средней годо­ вой температуры снижается на 0,5—0,6 °. С высотой из­ меняются абсолютная влажность воздуха, ее годовой и суточный ритм, режим и общее количество осадков. Как правило, выше в горах количество осадков больше, чем ближе к подножиям. В целом горы сильно влияют на климатические условия. Смена высотных природных зон происходит несравненно быстрее, чем равнинных. При­ чем высотные зоны тождественны широтным.

Воздействие на организмы орографических факторов в горах связано не только с общими закономерностями, проявляющимися вследствие изменения абсолютной высоты, но и с происхождением гор. Тектоническим горам со складчатой и складчато-глыбовой структурой земной коры присущи резкие перепады высот. Для эрозионных гор характерны высокоподнятые платообразные, в зна­ чительной мере выровненные поверхности, ограниченные глубоко расчлененными эрозионными долинами. Вулка­ нические горы венчаются конусами, имеют лавовые по­ токи и туфовые покровы, распространенные иногда на больших территориях. Названные особенности происхож­ дения гор как бы накладываются на экологические фак­ торы, усиливая или уменьшая их влияние на раститель­ ный покров и животное население.

Большую роль в формировании биоценозов играют также многочисленные обнажения плотных скал, щеб­ нистые участки выветрелых горных пород, осыпи, селе­ вые потоки, отложения мелкозема, смытость и намытость почвенного покрова. Горные ландшафты более дина­ мичны, что обусловливает динамичность их биотическо­ го компонента.

Одним из важнейших экологических факторов горных местообитаний является экспозиция склонов - располо­ жение элементов рельефа по отношению к странам света и господствующим ветрам, приносящим влагу. Южные склоны, как известно, лучше прогреваются, чем север­ ные, наветренные получают больше осадков. Естествен­ но, это отражается на системе природных высотных зон.

Горы часто выступают в качестве непреодолимых геог­ рафических барьеров для расселения растений и есте­ ственных рубежей целых флор ( Гималаи, Альпы, Пире­ неи). Это определило разнообразие растительного покрова не только по вертикали, но и по горизонтали.

Степень выраженности высотных поясов во многом зависит от морфологии гор, которые по данному крите­ рию делятся на высокие (альпийские), средневысокие (средние) и низкие (холмогорье). Вершины высоких гор (Гималаи, Кавказ, Альпы, Кордильеры, Полярный Урал) острые, поднимаются выше современной снеговой линии. Эти горы в прошлом испытали интенсивное оледенение, которое не могло не сказаться на их современной флоре и фауне. Расположение вершин выше снеговой линии создает дополнительные экологические факторы, связан­ ные с существованием ледников и сходом снежных ла­ вин. У средневысоких гор (Карпаты, Средний и Южный Урал) округлые профили привершинных частей, отсут­ ствуют современные ледники, хорошо выражена высотная поясность, однако рельеф влияет на географию организ­ мов в меньшей степени, чем у высоких гор. Низкие горы (Казахский мелкосопочник, Бадхыз) отличаются незна­ чительной амплитудой высот. По этой причине у них нет высокой поясности или она слабо выражена.

В формировании биоценозов на равнинах и холмогорьях велика роль микрорельефа, который как бы в других масштабах повторяет обстановку в горных сис­ темах. Под воздействием микрорельефа создается мик­

роклимат территории. Например, заморозки более часты в понижениях, чем на повышенных участках; стекающая по невысоким склонам вода изменяет уровень увлажнен­ ности в межхолмовых котловинах и понижениях. Нема­ ловажное значение для организмов имеет и экспозиция скло­ нов. Так, согласно правилу предварения В.В.Алехина, виды, обитающие на севере на равнинных участках, на юге перехо­ дят на северные склоны и в балки, а виды, обитающие на юге на таких же участках, попадая на север, распространяются на южных, наиболее прогреваемых склонах. Особенно замет­ но влияние микрорельефа на равнинных песчаных террито­ риях, почвенно-растительный покров которых во многом за­ висит от глубины залегания и химического состава первого от поверхности водоносного горизонта.

Микрорельеф обусловливает местную вертикальную микродифференциацию эдафического фактора и расти­ тельного покрова. Однако в экологии и географии жи­ вотных его значение небольшое.

В каждой природной зоне рельеф создает определен­ ное разнообразие условий, которые определяют существо­ вание приспособленных к ним биоценозов. В гумидной зоне, например, пониженные, наиболее увлажненные местообитания заняты болотами, которые с повышением рельефа сменяются еловыми, сосновыми или хвойно­ широколиственными лесами, в зависимости от климати­ ческих и эдафических факторов.

Таким образом, будучи косвенно действующим экологи­ ческим фактором, рельеф формирует совокупность экологи­ ческих факторов, воздействующих на развитие биоценозов.

Ионизирующие излучения. Как экологический фак­ тор ионизирующие излучения представляют собой пото­ ки частиц и электромагнитных квантов, прохождение которых через живую клетку и организм в целом приво­ дит к ионизации и возбуждению составляющих их атомов или молекул. Относительная биологическая эффектив­ ность излучений различна. У электронов, позитронов и быстрых протонов она близка к стандартным условиям. У альфа-частиц и быстрых нейтронов она выше почти в 10 раз. По этой причине их потоки, имеющие наиболь­ шую биологическую активность, относятся к экологичес­ ким факторам.

Различают три вида ионизирующего излучения: альфа-, бета- и гамма-излучения. Альфа-излучение — это поток

ядер атомов гелия, имеющих по сравнению с другими частицами (нейтронами) огромные размеры. Длина их пробега в воздухе составляет всего несколько сантимет­ ров, их останавливает листок бумаги или верхний, рого­ вой слой кожи человека, но, будучи остановленными, они вызывают сильную локальную ионизацию. Бета-излуче­ ние представляет собой поток быстрых нейтронов, длина пробега которых в воздухе равна нескольким метрам, в тканях —нескольким сантиметрам. Гамма-излучение (рен­ тгеновские и космические лучи) —поток квантов, кото­ рый может легко пройти через организм, не оказав на него никакого воздействия или вызвав ионизацию на большом отрезке своего пути. Биологи нередко называ­ ют радиоактивные вещества, испускающие альфа- и бетаизлучение, “внутренними излучателями”, так как они обладают наибольшим эффектом, оказавшись внутри или вблизи живой ткани. Радиоактивные вещества, испуска­ ющие гамма-излучение, относятся к “внешним излуча­ телям” , так как это проникающее излучение оказывает действие при условии нахождения источника вне орга­ низма (Одум, 1986).

Космическое и ионизирующее излучение природных радиоактивных веществ горных пород, почвы и воды об­ разует фоновое излучение, к которому адаптирована орга­ ническая жизнь на Земле. В разных частях биосферы фоновое ионизирующее излучение различно: минималь­ ное —у поверхности моря, максимальное —на больших высотах в горах, образованных гранитными породами. Превышение фоновых значений может вызвать необра­ тимые изменения в живых организмах и привести к их гибели. Степень воздействия ионизирующих излучений на организмы определяется рядом показателей: актив­ ностью источника радиации, дозой излучения, ее мощ­ ностью и др.

Природные лучевые нагрузки на организм формиру­ ются за счет внешнего и внутреннего облучения естествен­ ными источниками ионизирующих излучений. Внешнее включает излучения космоса, радионуклидов, рассеянных в биосфере, и созданных человеком материалов и соору­ жений. Внутреннее облучение связано с радионуклидами, накапливающимися внутри организмов в результате на­ личия трофических связей или поглощения из воздуха.

Количество радионуклидов в организме, как правило, не превышает определенного уровня. Поддержание этого уров­ ня обеспечивается у растений вследствие накопления ра­ дионуклидов в основном в растущих органах, у животных — установлением подвижного равновесия между поступле­ нием и выделением. Отношение содержания какого-либо радионуклида в организме к содержанию его в окружаю­ щей среде называется коэффициентом накопления. Накоп­ ление радионуклидов в природной среде —почвах, воде и воздухе — по разным причинам (естественным и связан­ ным с деятельностью человека) может превысить скорость их естественного радиоактивного распада, и незначитель­ ное увеличение количества радиоактивных веществ в ко­ нечном итоге станет, смертельно опасным.

Изменение ионизирующих факторов среды в геогра­ фическом плане отличается значительной монотонностью (естественно, в отсутствие чрезвычайных ситуаций, на­ пример испытаний атомного оружия), вследствие чего образуется радиационный фон обширных территорий биосферы: горных ландшафтов, ледников, зоны вечной мерзлоты, приморских и континентальных районов, радиоактивных провинций.

Для горных ландшафтов характерны повышенный вклад космического излучения в общую лучевую нагруз­ ку организмов, населяющих нагорья, а также низкая и неустойчивая концентрация радиоактивных аэрозолей в приземном слое воздуха.

Ледникам обычно свойственны крайне слабая мощ­ ность гамма-излучения (благодаря экранирующему дей­ ствию льда, поглощающего излучение горных пород), относительно высокая мощность дозы космического из­ лучения, пониженная концентрация в воздухе радионук­ лидов, практическое отсутствие сезонных колебаний дозы внешнего облучения и лучевой нагрузки на органы дыхания организмов.

В зоне вечной мерзлоты, особенно в тундре, радиоак­ тивность приземного слоя воздуха значительно меньше, чем в других районах, и меньше лучевая нагрузка на органы дыхания по сравнению с ландшафтами умерен­ ного климата. Для тундры характерно повышенное со­ держание некоторых радионуклидов в тканях животных, питающихся мхами, лишайниками и многолетними тра-