книги / Основы экологии
..pdfвзональных типах растительности СССР:
е- глобальный спектр. Цифрами обозначена доля (%) жизненных форм
5) криптофиты —прячут почки в клубни, луковицы и корневища, скрытые в почве (геофиты) или под водой (гидрофиты);
6) терофиты (от греч. theros - лето) — переживают неблагоприятный сезон, образуя семена или споры, ко торые прорастают, как только восстанавливаются бла гоприятные условия.
Используя классификацию К.Раункиера, можно оха рактеризовать климат природной зоны или области (рис.6.4).
К неблагоприятным температурным факторам, кроме критических температур, относятся также Морозовой, оттепели, поздние и ранние заморозки. В последние годы природа поставила крупномасштабный эксперимент по влиянию изменений климата на фенологию растений. В частности, аномально теплая бесснежная зима 1989/90 г. с постоянными положительными температурами могла бы вызвать распускание почек и цветение растений, если бы фотопериодизм не контролировал фенологические явления. Однако интенсивность ростовых процессов за висит от температуры. Каждое растение для своего разви тия требует определенного количества тепла. Абсолют ное большинство растений умеренного климатического
пояса вступает в период активной вегетации после ус тановления среднесуточной температуры воздуха +10 °С.
Тепловой режим не оказывает заметного влияния на морфологию растений: растения одного вида, выросшие в разных климатических зонах, практически неразли чимы.
Животные также приспосабливаются к неблагоприят ным температурным условиям. Оптимум температуры окружающей среды для разных видов животных нахо дится между +18 и +29 °С. Адаптация их к очень измен чивой температуре среды обитания выражается по-разно му: у животных одних групп температура тела изменя ется вместе с температурой среды, у других же —сохра няется постоянной.
Животные, температура тела которых мало отлича ется от температуры окружающей среды и изменяется вместе с ней, — пойкилотермные (от греч. poikilos — различный, переменный и therme — тепло), или холод нокровные. К ним относятся все беспозвоночные, а из позвоночных —рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. Обычно у них температура на 1—2° выше окружающей среды или равна ей, но под влиянием солнечного тепла или мышечной работы она может значительно повы шаться, например у шмелей в полете достигает 44 °С при температуре воздуха 4—8 °С. Когда температура среды выходит за пределы оптимума для пойкилотермных жи вотных, они впадают в оцепенение или гибнут.
Животные, сохраняющие постоянную температуру тела благодаря активному обмену веществ и прекрасной тепловой изоляции (густой мех, плотное оперение, тол стый слой жира), называются гомойотермными (от греч. homois —одинаковый, сходный) или теплокровными. К ним относятся млекопитающие и птицы.
Среди пойкилотермных и гомойотермных организмов встречаются эвритермные и стенотермные.
Большинство видов значительный период своей жиз ни проводят при неблагоприятных температурных усло виях. Приспособляемость к факторам среды, температур ному в первую очередь, определяет географическое распро странение организмов. Гомойотермные животные имеют преимущества в пространственном расселении по срав нению с пойкилотермными.
Среди теплокровных животных прослеживается связь между географическим распространением и морфологи ческими приспособлениями, что отражается в правилах Бергмана и Аллена.
Правило Бергмана устанавливает закономерность из менения размеров животных в связи с изменением тем пературы среды. Согласно ему животные одного вида или группы близких видов в более холодных областях имеют более крупные размеры. Данная зависимость обусловлена особенностями терморегуляции организма и среды. На пример, высота самого крупного, королевского, пингвина, который гнездится в Антарктике, около 120 см, а самого мелкого, галапагосского, распространенного на эквато ре, около 50 см; длина черепа дикого кабана, обитающе го в Южной Испании, 32 см, Польше —41, в Белоруссии - 46, Сибири —до 56 см (Лопатин, 1989). Ученые выдели ли на материках центры, характеризующиеся максималь ными или минимальными размерами животных. Во внетропической части Восточного полушария центром оби тания наиболее крупных животных является Чукотка, мелких —Алжир, в Западном полушарии —соответственно Аляска и Флорида.
Правило Аллена отражает закономерность изменения площади поверхности тела животных с изменением кли мата. В соответствии с этим правилом выступающие части тела у животных — уши, хвосты и лапы —тем короче, чем холоднее климат. Самая мелкая лисица-фенёк Сахары имеет самые большие уши, лисица-корсак степей и по лупустынь Казахстана более массивна, но с меньшими ушами, лисица европейская —самая массивная, но уши
ее еще меньше. Самые короткие уши имеет песец (по лярная лисица), он к тому же самый низкорослый и имеет самую короткую морду.
Следует отметить, что из правил Бергмана и Аллена довольно часты исключения.
Если животные не могут приспособиться к неблаго приятным низким температурам (акклиматизиро ваться), они, в отличие от растений, либо перемеща ются в поисках более комфортных условий (например, птицы совершают перелеты), либо впадают в спячку (гомойотермные животные) или оцепенение (пойкилотермные). В период спячки (оцепенения), называемой
также диапаузой, у них замедляется жизнедеятельность. Подобное явление наблюдается и в условиях тропическо го климата, с той лишь разницей, что животные прово дят в состоянии замедленной жизнедеятельности жар кое время года, обычно совпадающее с наибольшей су хостью.
Количество влаги (вцды) в. почве или в воздухе —влаж ность, уступая по своей роли только температуре, отно сится к главнейшим экологическим факторам. На про тяжении. большей части геологической истории жизнь на Земле была представлена исключительно водными организмами. Завоевание суши растениями, а затем и животными не устранило зависимости и тех и других от воды.
Вода — главный компонент живых организмов. На пример, в верхушке растущего побега наземного расте ния ее содержится 91—93 %, листьях — 73—86 %, водо росли состоят из воды на 90—98 %, медузы —на 95—98, рыбы —на 70, млекопитающие, включая человека,—на 63-68 %. Вода служит основной средой, в которой про текает обмен веществ у всех растений, животных и мик роорганизмов. Вместе с углекислым газом она вовлека ется растениями в образование органического вещества и служит для создания живой материи на Земле. Источ ник воды для организма —среда его обитания, т.е. почва, воздух и, конечно, водоемы.
Почва представляет собой своеобразный резервуар, содержание воды в котором постоянно меняется, увели чиваясь после осадков и уменьшаясь по мере поглоще ния ее корневыми системами и подсыхания. Влажность, при которой корневые системы растения не могут погло щать воду из почвы, называется влажностью завядания. Она зависит от физического состояния и механического состава почвы. Крайние значения ее характерны для рыхлых песков и уплотненных глин.
Хотя количество влаги в почве и воздухе сильно ко леблется, в сосудистых растениях содержание воды под держивается на относительно постоянном уровне в резуль тате потребления ее из почвы с помощью корневой сис темы и испарения надземными органами. У большинства растений корневая система образует сильно разветвлен ную сеть. Многочисленные корневые, волоски проника
ют в микропустоты между почвенными частицами и во много раз увеличивают поглощающую способность кор невой системы. Вместе с водой растение получает раство ренные в ней минеральные вещества. В снабжении расте ний влагой, содержащейся в атмосферном воздухе, уча ствует зеленый лист — обычно крупный, плоский фото синтезирующий орган, который пронизан множеством пор. Вода выходит наружу через открытые устьица. Чем суше воздух, тем больше воды испаряет растение, и тем больше ее оно должно потреблять из почвы. Клетки орга низма регулируют отток и приток воды, изменяя кон центрацию находящихся в них растворенных веществ.
Приспосабливаясь к условиям водного голода, расте ния сокращают листовую поверхность вплоть до почти полной ее ликвидации, ограничивают число устьиц и их способность транспирировать (испарять) воду, увеличи вают толщину кутикулы (внешней защитной пленки эпи дермиса листьев и стеблей), листья приобретают силь ную опушенность и т.д.
Большое значение в обеспечении растений влагой имеет температурный фактор. С увеличением температуры воздуха расход воды на транспирацию увеличивается, и может наступить водный дефицит, когда корневая сис тема не в состоянии обеспечить растение водой или ско рость движения ее по ксилеме —водопроводящей систе ме —не столь велика, чтобы компенсировать потерю воды листом. Условия увлажненности, определяемые прежде всего климатом, зависят также от особенностей среды обитания растений: рельефа и связанного с ним локаль ного распределения выпавших осадков, почвы, глубины залегания грунтовых вод, характера самой растительнос ти, в частности сомкнутости крон древесных растений, и т.д. Крайние положения занимают местообитания с предельно высокой и низкой влажностью почвы и воздушной среды. Поглощение воды корневыми системами, ее транспирационный расход и активность жизнедеятельности растений определяют высоту растений, которая варьирует от 70 м во влажных экваториальных вечнозеленых лесах до не скольких сантиметров в тундре и полярных пустынях.
По обеспеченности влагой своих местообитаний расте ния разделяются на несколько экологических групп, ко торые располагаются по степени убывания влажности.
Гидатофиты —водные растения, целиком или боль шей своей частью погруженные в воду (кувшинка, рдест, элодея, фонтиналис и др.);
Гидрофиты —водоназемные растения, прикрепленные к грунту и погруженные в воду только нижней частью (тростник, камыш, омежник, аир, частуха и др.)* Они обитают по берегам водоемов и рек на неглубоких местах, но могут жить и на обильно увлажненных почвах вдали от водоема.
Гидатофиты и гидрофиты часто объединяют в одну группу — гидрофиты. Для них необязателен влажный климат.
Гигрофиты —растения, живущие на обильно увлаж ненных почвах и при большой влажности воздуха (осо ки, подмаренник болотный, недотрога и др.). Благодаря высокой влажности воздуха у гигрофитов замедляется и часто прекращается транспирация, что сказывается на восходящем движении воды и снабжении растений ми неральными солями. У таких растений листовые плас тинки тонкие, имеют водяные устьица —гидатоды, через которые происходит активное выделение воды в капель но-жидком состоянии. Таким образом поддерживается движение воды в растениях и ее поглощение из почвы вместе с минеральными солями.
Мезофиты —растения, обитающие при достаточном, но не избыточном или слишком ограниченном увлажне нии (злаки, бобовые и разнотравье лугов умеренного пояса за немногим исключением, большинство древесных расте ний, практически все культурные растения). Они обычны в условиях умеренного климата и хорошего минерально
го питания. |
^ |
Ксерофиты |
- наиболее разнообразная группа расте |
ний сухих местообитаний. Они характерны для пустынь и полупустынь, но есть практически во всех природных зонах, где возможны настолько сухие местообитания, что требуются особые приспособления, предотвращающие обезвоживание и перегрев. Повышенная способность ксе рофитов эффективно добывать воду связана с развитием мощной стержневой или сильно разветвленной корневой системы. Стержневая система характерна для растений песчаных почв - псаммофитов (можжевельник, сакса ул). У некоторых псаммофитов (саксаул, верблюжья ко
лючка) стержневой корень может проникать на глубину до 30 м и более, пока не достигнет влажного горизонта. Сильно разветвленная приповерхностная корневая сис тема характерна для ксерофитов, произрастающих в за сушливых областях с кратковременным влажным пери одом (кактусы в пустыне Сонора).
Приспособленность растений к сухим местообитани ям связана с ограничением объема воды, расходуемой на транспирацию, и адаптациями, способствующими уси лению добывания воды при ее недостатке в почве и со зданию -запасов воды на время засухи. В соответствии с этим выделяются две формы ксерофитов —склерофиты и суккуленты.
Склерофиты — засухоустойчивые растения с сухими и жесткими листьями и стеблями, не запасающие влагу на период засухи. Из-за сильного развития механичес ких тканей при водном дефиците у них не наблюдаются внешние признаки завядания (дурнишник колючий, ко выль, типчак, саксаул и др.). У некоторых их представи телей (полынь) листовая пластинка сильно рассечена и покрыта слоем волосков, препятствующих испарению.
Суккуленты —растения с сочными, мясистыми лис тьями (листовые суккуленты —агава, очиток, алоэ) или стеблями (стеблевые суккуленты —кактусы), в которых запасается вода на период засухи. У стеблевых сукку лентов листья часто редуцированы до колючки, а функ ции фотосинтеза перешли к самому стеблю, который при обрел зеленый цвет.Суккулентам свойственны очень мед ленные обмен веществ и рост, а также расходование воды в малых количествах. Вода в тканях растения удержива ется с большой силой даже в условиях очень жаркбй и сухой погоды.
Ксероморфный облик растений может быть обуслов лен физиологической сухостью почвы, наступающей при ее замерзании (тундра) или избытке солей в почвенном растворе (степи, пустыни и полупустыни). На мокрых солончаках растения имеют явные признаки ксеромор^- физма, например сочный суккулент солерос и сухой склерофит бескильница.
Однолетние растения, использующие для своей веге тации кратковременный влажный период весны, назы ваются эфемерами, точно так же как и растения, успева-
Рис. 6.5. Гигроэкологический спектр некоторых луговых сообществ учебной геостанции “Западная Березина’’ географического факультета Белгосуниверситета:
а - лишанннково-чабрецово-ястребинковое; 6 - белоусовое; в - злаково-мелкоосоково разнотравное; г — разнотравно-осоковое; д — осоково-болотно-анровое. Цифрами обозначено количество видов
ющие отцвести ранней весной до появления листвы на деревьях (печеночница благородная). В данном случае одно название применено к двум совершенно различным экологическим группам растений. Многолетние растения, сходные с эфемерами по экологическим условиям и жиз ненному циклу, получили название эфемероидов (тюль пан, крокус, гусиный лук, пустынные и степные осоки).
Резкой границы между мезофитами, гигрофитами и ксерофитами не существует. Выделяют переходные группы —гигромезофиты и мезогигрофиты, мезоксерофиты и ксеромезофиты.
Совокупность видов растений на конкретной террито рии, принадлежащих к различным гигроэкологическим группам, образует гигроэкологический спектр (рис.6.5). Данный спектр позволяет прогнозировать динамику видо вого состава фитоценозов при изменении условий увлаж нения, например при осушительных мелиоративных работах на песчано-болотистых равнинах или появлении зон подтопления у искусственных водохранилищ. Зная видовой состав каждой гигроэкологической группы, мож
но с большой достоверностью предвидеть возможную дина мику фитоценозов.
Влажность почвы и воздуха в жизни сухопутных жи вотных имеет гораздо меньшее значение, чем у расте ний, так как животные обычно активны в поисках воды. Все сухопутные животные для компенсации неизбежной потери воды за счет выделения и испарения нуждаются в ее периодическом пополнении. Одни из них пьют воду (млекопитающие), другие всасывают ее через покровы тела в жидком или газообразном состоянии (амфибии, клещи и некоторые, насекомые). Часть животных пус тынь утоляют жажду, поедая растения с влажными и сочными надземными органами, либо с целью экономии воды переходят на ночной образ жизни (у некоторых из них покровы стали непроницаемы для воды (черепахи и змеи, обитающие в пустыне). Есть животные, частично удовлетворяющие потребность в воде путем окисления жиров (верблюд). При недостатке воды в среде обитания, особенно при высоких температурах, некоторые животные впадают в спячку, проводя неблагоприятный период в глу боких норах (суслики). Среди беспозвоночных есть виды, которые весь засушливый период проводят в виде цист покоя —временных форм существования с плотными за щитными оболочками (корненожки, инфузории, спорови ки). Быстро перемещающиеся животные, например анти лопы и птицы, мигрируют на весь сухой период в районы с более благоприятными по влажности местообитаниями.
Подвиды одного и того же вида млекопитающих, оби тающие в более засушливых условиях, окрашены свет лее подвидов в более влажных районах. Это правило Глогера, по-видимому, основано на том, что более темные вещества, определяющие окраску шерсти (меланины), интенсивнее откладываются в условиях более влажных регионов. В качестве примера можно привести лисицу рыжую (Vulpes vulpes), которая в северных районах не только крупнее, но и ярче окрашена.
Среди животных суши выделяются те же гигроэкологические группы, что и среди растений, — гигрофиль ные, мезофильные, ксерофильные и промежуточные меж ду ними.
Климатические условия географического распростра нения организмов характеризуются также взаимосвязью
М инск |
Оймякон |
(231,3 м) |
(800 м) |
Е = 646 мм t = 16,3 °С |
I е 131 мм |
0 I 1 I
ЯФ М А М И И А С О Н Д
:250 ;
Продолжительность засухи, дни
3 1 |
I I I I Г I I I I I |
IIIIIIIIIIIIII 2 |
Я Ф М А М И И А С О Н Д |
Рис. 6.6. Климадиаграммы некоторых характерных биомов суши:
а — смешанные леса умеренного пояса; б — тундра; в - пустыня; г - влажные экваториальные леса с неравномерным выпадением осадков в течение года; 1 - сухой климат; 2 - влажный климат