gaponov_s_p_paraziticheskie_prosteishie
.pdfРо д Haemoproteus. В клю чает п арази то в п ти ц |
и |
реп ти ли й, ко то ры еи с п о ль- |
||
зую тся как п ро меж уто чн ы ехо зяева. О ко н чательн ы ми |
хо зяевами |
и п ерен о с чи ками |
||
являю тся кро во со сущи ен асеко мы е, н о н еко мары . |
|
|
|
|
Э кзо эри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я п ро текает в клеткахэн до тели я, меро зо и ты |
||||
затем п ро н и каю т в эри тро ц и ты . |
|
|
|
|
Haemoproteus columbae. |
Ш и ро ко расп ро с тран ен н ы й |
п арази т го луб ей. |
||
О ко н чательн ы ми хо зяевами и |
п ерен о счи ками |
сп о ро ви ка |
являю тся мухи - |
|
кро во со ски семейства Hippoboscidae. К ро во со ски вво дят сп о ро зо и ты в го луб я п ри укусе. Э кзо э ри тро ц и тарн ая ш и зо го н и я п ро текает в эн до тели и кап и лляро в легки х в течен и е25 дн ей. Ш и зо н ты расп адаю тся н а ты с ячи меро зо и то в, ко то ры евы хо дят
в кро вь и |
п ро н и каю т в эри тро ц и |
ты . Здес ь о б разую тся гамето ц и ты – ми кро - и |
||||
макро гамо н ты (ри с. 27). Гамо н ты |
до лж н ы |
п о п асть в о рган и зм |
о ко н чательн о го |
|||
хо зяи н а. |
В |
о рган и зме мухи |
макро гамо н ты |
даю т макро гаметы . |
М и кро гамо н ты |
|
делятся |
и |
о б разую т 4 и ли |
8 ми кро гамет каж ды й. По сле ко п уляц и и гамет |
|||
о б разуется п о дви ж н ая зи го та – о о ки н ета. О н а п ро н и кает в э п и тели й ки ш ечн и ка и
и н ц и сти руется в |
мы ш ц ах. О о ц и с та растет 9 дн ей. В |
н ей о б разую тся ми лли о н ы |
сп о ро зо и то в. О о |
ц и с та ло п ается, и о сво б о ди вш и ес я |
с п о ро зо и ты ми гри рую т в |
слю н нРоыеджLeucocytozoonелезы мухи . . Ро д вклю чает п арази то в п ти ц . Ш и зо го н и я п ро текает в ткан ях, гамето го н и я – в лейко ц и тахи н езрелы хэри тро ц и тахп о зво н о чн ы ххо зяев. Сп о ро го н и я п ро текает в о рган и змен асеко мы х, н о н еко маро в.
Leucocytozoon simondi. Ц и ркумп о лярн ы й п арази т уто к, леб едей и гусей. О ко н чательн ы м хо зяи н о м и п ерен о счи ко м являю тся мо ш ки (сем. Simuliidae). При
п и тан и и кро вью мо ш ка вво ди т в тело п ти ц ы с п о ро зо и ты |
(ри с. 28). |
|
|||
О н и до сти гаю т п ечен и , п ро н и каю т в геп ато ц и ты |
и |
фо рми рую т мелки еш и - |
|||
зо н ты . Ч ерез 4-6 дн ей меро зо и ты |
вы хо дят в кро вь, п ро н и каю т в эри тро ц и ты |
и |
|||
фо рми рую т о круглы егамето ц и ты . |
Ес ли ж емеро зо и ты |
зан о сятся макро фагами |
в |
||
мо зг, сердц е, п ечен ь, |
п о чки , ли мфо и дн ы ео рган ы , то |
о н и п ревращаю тся в мега- |
|||
ло ш и зо н то в (ш и зо н ты |
ги ган тски хразмеро в). М егало ш и зо н т дели тся н а п ерви ч- |
||||
н ы ец и то меры , каж ды й и з ко то ры хто ж едели тся, о б разуя мелки еш и зо н ты . В результатеш и зо го н и и фо рми руется о гро мн о еко ли чество меро зо и то в. М еро зо и ты п ро н и каю т в лейко ц и ты и н езрелы еэри тро ц и ты и п ревращаю тся в гамо н ты . Гамо н ты до лж н ы п о п астьв мо ш ку. В о рган и змемо ш ки о б разую тся макро гаметы и ми кро гаметы , п ро и с хо ди т ко п у ляц и я с о б разо ван и ем зи го ты . В клеткахки ш ечн и - ка и з зи го ты (о о ки н еты ) о б разуется о о ц и с та с мн о ж ество м с п о ро зо и то в. Сп о ро - зо и ты п о с теп ен н о п о ки даю т о о ц и сту и п ро н и каю т в с лю н н ы еж елезы о ко н чатель- н о го хо зяи н а. Смертн о стьп ти ц о т это го сп о ро ви ка до сти гает 85%.
65
Ри с . 28. Ц и кл Leucocytozoon simondi.
Подкл ассPiroplasmea
Пи ро п лазмы – п арази ты клещей и млеко п и таю щ и х. О н и н ео б разую т сп о р, ж гути ко в и ли п севдо п о ди й, а такж ен еси н тези рую т вн утри клето чн ы й п и гмен т. Бес п о ло еразмн о ж ен и ео с уществляется делен и ем и ли ш и зо го н и ей в клеткахкро - ви . По ло во еразмн о ж ен и евстречается у н еко то ры хви до в. А п и кальн ы й ко мп лекс редуц и ро ван . По дкласс вклю чает два с емейства – Babesiidae и Theileriidae. Представи тели Babesiidae о б и таю т в разли чн ы хклеткахкро ви п о зво н о чн ы х, а такж ев ткан яхклещей, о б ладаю т о кругло й и ли груш еви дн о й фо рмо й. А п и кальн ы й ко м- п лекс редуц и ро ван до п о лярн о го ко льц а, ро п три й и ми кро н ем (ри с. 29). Ш и зо го - н и я п ро и с хо ди т в клещах.
66
Ри с. 29. М еро зо и ты п и ро п лазми д: А – Babesia canis, Б – Theileria parva: 1 – п елли кулярн ы емемб ран ы , 2 – ми кро труб о чки , 3 – Э ПС, 4 – ядро , 5 – дво йн ы е мемб ран ы , 6 – ро п три и , 7 – п о лярн о еко льц о .
Ри с. 30.Э ри тро ц и тарн ы ефо рмы б аб ези и д: А – Babesia bigemina, Б – B.bovis,
В – B.divergens, Г– Nuttallia sp. (Х ейси н , 1967)
Ти п и чн ы й п редстави тель Babesia bigemina. В ы зы вает крас н о во дн ую ли хо - радку с ко та и н еко то ры хдруги хж и во тн ы х(о лен ей, зеб у, б уйво ло в). Заб о леван и е характери зуется разруш ен и ем эри тро ц и то в, вы хо до м гемо гло б и н а с мо чо й. Пере- н о с чи ко м является клещ Boophilus annulatus. В эри тро ц и тахп о зво н о чн ы ххо зяев н ахо дятс я мелки етельц а, делящи еся н адво е(ри с. 30). Парази т и меет гру ш еви д-
н ую фо рму, |
о б ы чн о в эри тро ц и тео б н аруж и ваетс я два сп о ро ви ка. В |
о рган и зме |
|
клеща о б разуется с тади я б аб ези и , н азы ваемая верми ку ло м. Э то |
груш еви дн ая ста- |
||
ди я, ко то рая о б н аруж и ваетс я в с лю н н ы хж елезахп ерен о счи ка. |
При |
укус еклещ |
|
и н о кули рует |
п арази та в кро вь п о зво н о чн о го . Сп о ро ви ки б ы с тро п ро н и каю т в |
||
эри тро ц и ты |
и фо рми рую т тро фо зо и ты . Тро фо зо и ты делятся н адво е, меро зо и ты |
||
вы хо дят в кро вьи п ро н и каю т в н о вы еэри тро ц и ты . Так о су щес твляется н ес ко лько раз. Затем о н и п о п адаю т в клеща. Boophilus – о дн о хо зяи н н ы й клещ , о дн ако , и меет
67
мес то тран со вари альн ая п ередача б аб ези й. В о рган и змеклеща п ро текает ш и зо го -
н и я. |
Сн ачала о н а и меет место в эп и тели и ки ш ечн и ка, затем в мальп и ги евы хсо с у- |
дахи |
п о ло сти тела. Ч астьмеро зо и то в п ро н и кает в о вари и и яйц а клеща, зараж ая |
и х. По с лео ткладки клещами яи ц н ачи н ается разви ти ес п о ро ви ка. М еро зо и ты о казы ваю тся в ли чи н кеклеща. В н о вьп ро текает ш и зо го н и я, меро зо и ты через п о ло сть тела п ро н и каю т в слю н н ы еж елезы п ерен о с чи ка. Здес ьтакж еп ро текает делен и е п арази та. Тако й клещ п ри укусеп ередас т с п о ро ви ка н о во му п о зво н о чн о му хо зяи - н у.
В ско те час то п арази ти рую т Babesia bovis, B.berbera, B.divergens, B.argentina, B.major. B.microti мо ж ет зараж атьмн о ги хж и во тн ы х– о т гры зун о в до чело века. Перен о с чи к – клещ Ixodes dammini.
Семейство Theileriidae
Парази ты н еи меет ко н о и да (как и Babesiidae). По раж аю т клетки кро ви млеко п и таю щи х, п ерен о с чи ками являю тся Ixodidae. Гамето го н и я п ро и с хо ди т в клеще(н и мфах), п о слео п ло до тво рен и я фо рми рую тся ки н еты , н ап о ми н аю щи ео о ки - н еты кро вян ы хс п о ро ви ко в. К и н еты растут в ки ш ечн и кеклещей, затем п ро н и каю т в слю н н ы еж елезы , гдеп ро и схо ди т сп о ро го н и я. Неко то ры еп редстави тели семейства п о раж аю т о вец , ко з, К РС, вы зы вая тейлери о зы .
Theileria parva. По раж ает ско т, зеб у, б уйво ло в. О с о б ен н о о б ы чн а в А фри ке. Э ри тро ц и тарн ы ефо рмы и мею т красн о еядро и го луб у ю ц и то п лазму п ри о краске
п о Ро ман о вс ко му. |
Ф о рма тела о б ы чн о о вальн ая, ко льц еви дн ая и ли н ап о ми н ает |
|
зап ятую . Главн ы м |
п ерен о счи ко м являетс я треххо зяи н н ы й клещ |
Rhipicephalus |
appendiculatus. При |
п и тан и и клещ и н о кули рует тейлари й в н о во го |
хо зяи н а. Здесь |
п арази ты п ро н и каю т в ли мфо ц и ты , ли мфо и дн ы ео рган ы и п ретерп еваю т ш и зо го - н и ю . Ш и зо н ты б ы ваю т двухти п о в. Перво еп о ко лен и е в ли мфо ц и тахо б разует
макро ш и зо |
н ты , ко то ры ерасп адаю тся н а макро меро зо и ты . О н и вхо дят в н о вы е |
||
ли мфо ц и ты |
и |
вн о вьфо рми ру ю т макро ш и зо н ты . Д руги есп о ро ви ки п ро н и каю т в |
|
ли мфо ц и ты |
и |
о б разую т ми кро ш и зо н ты . О н и |
такж еп ро н и каю т в н о вы ели мфо ц и - |
ты . О н и мо гут п о раж ать и эри тро ц и ты , н о |
здесь делен и я н еп ро и схо ди т. Д алее |
||
сп о ро ви ки |
до лж н ы п о п астьв клеща, гдеп ро и с хо ди т о б разо ван и егамет и п о ло во е |
||
размн о ж ен и е(ри с. 31). Тран со вари альн ая п ередача п арази та н едо казан а.
68
Ри с . 31. Ц и кл разви ти я Theileria: 1 – тро фо зо и т в клеткерети куло -э н до тели я, 2, 3 -
п о с ледо вательн ы естади и фо рми ро ван и я «гран атн о го |
тела», 4 – меро зо и ты , 5 – |
||
эн до эри тро ц и тарн ы естади и п арази та, 6 – меро зо и ты |
в п ро светеки ш ки , 7 – ш и - |
||
зо н ты |
в э п и тели и |
ки ш ечн и ка клеща, 8 – меро зо и ты в гемо ли мфеклеща, 9 – меро - |
|
зо и ты |
и ш и зо н ты |
в клеткахслю н н ы хж елез клеща, 10 |
– меро зо и ты в яйц еклетках |
клеща; ? – во змо ж н о стьтран со вари альн о й п ередачи н едо казан а.
ТИ П CILIOPHORA
КЛ А ССOLIGOHYMENOPHOREA
ПО Д К Л А ССHYMENOSTOMATIA
О тряд Hymenostomadia
И н фузо ри и это й груп п ы и мею т «б уккальн ую п о ло с ть», н есущую ро то во й ресн и чн ы й ап п арат.
Семейство Ophryoglenidae
Представи тель Ichthyophthirius multifiliis. И н фузо ри я разви вается н а ко ж е, п лавн и кахи ж аб рахп ресн о во дн ы хры б .
В зро слы етро фо зо и ты о б разую т п устулы в ко ж еры б . К о гда п устулы разры - ваю тся, и н ф узо ри и вы хо дят в во ду и садятся н а дн о и ли растен и я в во де. Ч ерез 1 час о б разую тся ц и с ты , п о кры ты еж елео б разн ы м вещество м. В ц и стахп ро и с хо ди т делен и ев п о п еречн о й п ло ско сти , о б разуется о ко ло 1000 клето к. Э то то ми ты (б ро -
69
дяж ки ). В течен и е96 часо в о н и сп о со б н ы п лаватьв п о и скаххо зяи н а. На п ередн ей части тела то ми та и меется фи ламен т, ко то ры м о существляется п ри креп лен и ек п о кро вам хо зяи н а. То ми ты н а телеры б ы о б разую т п ус тулы с тро фо зо и тами (ри с . 32).
Подкл ассPeritrichia О тряд Sessilida
Представи тельEpistylis sp.
О тряд Mobilida
Семейс тво Trichodinidae
Представи тель Trichodina sp. И мею т б азальн ы й ди ск ресн и чек. Парази ти - рую т н а п о кро вахб есп о зво н о чн ы х, ры б и в мо чево м п узы реамфи б и й.
КЛ А ССLITOSTOMATEA (KINETOFRAGMINOPHOREA)
Отряд Vestibuliferida
В о б лас ти клето чн о го |
рта и мею тс я ко ро тки еки н еты , ко то ры емо гут н ести |
||||
ресн и чки . На п ередн ей час ти |
тела расп о лагается вести б улум – вп ячи ван и е, веду- |
||||
щеев ц и то сто м. |
|
|
|
|
|
Представи тельBalantidium coli. О чен ькруп н ая и н ф узо ри я, п арази ти рую щая |
|||||
о б ы чн о в с ви н ьяхи |
в чело веке(реж е– в кры сах, мо рски хс ви н ках, |
п ри матах). |
|||
Ч аще вс тречается в |
тро п и ках (о со б ен н о в Ю .-В .А зи и ). Тро фо зо и ты |
о вальн о - |
|||
о круглы е. М акро н уклеус круп н ы й, ко лб асо ви дн ы й, ми кро н уклеус |
– |
мелки й и |
|||
часто скры т за макро н уклеусо м. И мею тс я 2 со крати тельн ы евакуо ли |
– о дн а в ц ен - |
||||
третела, |
другая – н а задн ем п о лю се. Пи таю тся б актери ями и ли эри тро ц и тами , |
||||
о б и таю т |
в то лс то м |
ки ш ечн и ке хо зяев. Размн о ж аю тся п о п еречн ы м |
делен и ем, |
||
ко н ъю гац и я встречаетс я о чен ьредко (ри с. 33). О б разую т ц и сты , ко то ры евы хо дят н аруж у с кало м. В ы зы ваю т заб о леван и е, с хо дн о еп о си мп то мам с амеб и азо м.
70
Ри с . 32. И н ф узо ри я Ichthyophthirius multifilus и еец и кл. А – и н фузо ри я и з ко ж и
хо зяи н а и ееп ередн и й о тдел (Б). В – карп , |
п о раж ен н ы й и н ф узо ри ями , Г– раз- |
|
мн о ж ен и еи н ф узо ри й п о с левы хо да и з ко ж и |
ры б ы . 1 – взро слая и н фузо ри я, 2 – |
|
о н а ж еп еред и н ц и сти ро ван и ем, 3 |
– п али н то ми чески еделен и я в ц и сте, 4 – вы хо д |
|
б ро дяж ек (то ми то в) и з ц и сты (В .А |
,Д о гель, 1981). |
|
71
Ри с. 33. И н ф узо ри я Balantidium coli: а – вегетати вн ая фо рма: I – с загло чен - н ы ми б актери ями , II – с загло чен н ы ми эри тро ц и тами . 1 – ц и то сто м, 2 – ц и то фари н кс, 3 – п и щевари тельн ая вакуо ль, 4 – со крати тельн ая вакуо ль, 5 – макро н уклеус , 6 – ми кро н уклеус, б – ц и ста («Би о ло ги я»п о д ред. В .Н.Я ры ги н а, «М еди ц и н а», 1984).
Т И П К Н И Д О СПО РИ Д И И (CNIDOSPORIDIA)
К н и до сп о ри ди и вклю чаю т класс ы Myxosporidia (п о чти |
все– п арази ты ры б ) |
|||
и Actinomyxidia (п арази ты |
о ли го хет и |
си п ун кули д). В ж и зн ен н о м ц и клен ет зако - |
||
н о мерн о го чередо ван и я |
ш и зо го н и и , |
п о ло во го п ро ц есса |
и |
сп о ро го н и и . Сп о ры |
и мею т с ло ж н о е стро ен и е. В ж и зн ен н о м ц и кле и меется |
двуядерн ы й заро ды ш . |
|||
М и ксо сп о ри ди и о б и таю т в то лщеткан ей и ли п о ло сти тела хо зяи н а, о б разуя аме-
72
б о и дн ы емн о го ядерн ы еклетки . На телехо зяи н а п о являю тся о п ухо ли . Ч ерез н еко -
то ро евремя п арази т фо рми рует ц и с ты . В н утри ц и сты н ахо ди тся мн о го |
ядер, ко - |
|
то ры емо гут б ы тьвегетати вн ы ми (о п ределяю т вс еж и зн ен н ы ефун кц и и |
п арази та) |
|
и ген ерати вн ы ми (даю т н ачало |
сп о рам). В о кругген ерати вн о го ядра о б о со б ляется |
|
н еб о льш о й участо к ц и то п лазмы |
и о б разуетс я ген ерати вн ая клетка. Ееядро мн о го |
|
раз дели тся и о б разует мн о го ядерн ы й п ан с п о ро б ласт. В н утри н его о б разуетс я 2 сп о ры , в о б разо ван и и ко то ры хучаствую т 6 и б о лееклето к. Сп о ра о дета о б о ло ч- ко й и з 2-6 ство ро к (в зави си мо с ти о т ви да п арази та). Ство рки с п о р и мею т дли н - н ы евы ро сты , ко то ры еувели чи ваю т п о верхн о стьсп о ры и с п о со б ствую т ееп аре- н и ю в во де. В н утри с п о ры разви ваю тся стрекательн ы екап сулы (и хчи с ло со о т- ветствует ко ли честву ство ро к). В каж до й кап с улеи меется стрекательн ая н и ть. Сп о ры кн и до сп о ри ди й мн о го клето чн ы е. Сп о ры вы во дятс я и з тела хо зяи н а в во ду
и |
п ро глаты ваю тся н о вы м хо зяи н о м. В ры б о во дчес ки ххо зяйс твахо со б ен н о о п ас- |
н ы |
Myxosoma cerebralis, Kudoa. |
|
Т И П М И К РО СПО РИ Д И И (MICROSPORIDIA) |
Ти п вклю чает вн утри клето чн ы хп арази то в н асеко мы хи ры б . М и кро сп о ри -
ди и о б разую т о дн о клето чн ы ес п о ры с п ро чн о й о б о ло чко й. В |
н утри с п о ры рас п о - |
|
лагается о дн о ядерн ы й и ли двуядерн ы й заро ды ш |
и сп и ральн о |
закручен н ая стрека- |
тельн ая н и ть. К о гда сп о ра п о п адает в хо зяи н а, |
стрекательн ая н и ть во н заетс я в |
|
стен ку его ки ш ечн и ка. Заро ды ш о казы вается вн утри клетки хо зяи н а, гдеакти вн о размн о ж аетс я и о б разует ц еп о чки и ли н еб о льш и емн о го ядерн ы е клетки . Затем н ачи н аетс я фо рми ро ван и есп о р. Неко то ры еми кро сп о ри ди и мо гут вы зы ватьмассо вую ги б ельхо зяи н а. О со б ен н о важ н ы ви ды ро да Nosema.
Си стемати ка п ро стейш и хещен еусто ялась. В н асто ящей раб о теп редстави - тели п ро ти сто в дан ы в с и стемати ческо м п о рядке, п ри н ято м в б о льш и н ствеп арази то ло ги чески хи здан и й в СШ А , К ан адеи ряда други хстран . В есьма ш и ро ко е расп ро стран ен и е п о лучи ла с и стема п ро стейш и х, п редло ж ен н ая С.А .К арп о вы м (1996). При во ди м еедля сравн ен и я.
И М ПЕ РИ Я Eukaryota Ц А РСТ В О Protista
ТИ П Rhizopoda
Кл асс Heterolobasea
Отряд Schizopyrenida
Сем . Vahlkampfiidae (Naegleria)
Кл асс Lobosea
Отряд Euamoebida
Сем . Blastocystidae (Blastocystis)
О тряд Acanthopodida
Сем . Acanthamoebidae (Acanthamoeba)
К л асс Entamoebidea
73
О тряд Entamoebida
Сем . Entamoebidae (Entamoeba, Iodamoeba, Endolimax)
ТИ П Kinetoplastida
Кл асс Kinetoplastidea
Отряд Trypanosomatida
Сем . Trypanosomatidae (Phytomonas, Leishmania, Trypanosoma)
ТИ П Polymastigota
Кл асс Diplomonadea
Отряд Retortamonadida
Сем . Retortamonadidae (Chilomastix)
О тряд Diplomonadida
Сем . Enteromonadidae (Enteromonas) Сем . Hexamitidae (Giardia)
Кл асс Oxymonadea
Отряд Oxymonadida
Кл асс Parabasalea
Отряд Trichomonadida
Сем . Monocercomonadidae (Histomonas, Dientamoeba)
Сем . Trichomonadidae (Trichomonas, Tritrichomonas, Pentatrichomonas)
Т И П Sporozoa
Кл асс Gregarinea
Отряд Eugregarinida
Кл асс Coccidea
Подкл асс Coccidia
Отряд Coccidiida
Сем . Eimeriidae (Eimeria, Isospora (Levinea)) Сем . Sarcocystidae (Sarcocystis, Toxoplasma)
Сем . Cryptosporidiidae (Cryptosporidium)
Отряд Adeleida Сем . Klossiellidae
Сем . Haemogregarinidae (Hepatozoon)
Отряд Haemosporida
Сем . Plasmodiidae (Plasmodium)
Сем . Haemoproteidae (Haemoproteus) Сем . Leucocytozoidae (Leucocytozoon)
Подкл асс Piroplasmia О тряд Piroplasmida
Сем . Theileriidae (Theileria)
Сем . Nicolliidae (= Nuttalliidae) (Nicollia (= Nuttallia)) Сем . Babesiidae (Babesia)
Т И П Ciliophora
О тряд Balantidiida
Сем . Balantidiidae (Balantidium)
74