Развитие хордовых. Пособие (ВорГУ)

Я й ца диам етром 0,11 м м , бедны желтком , поэтом у дробление полное (используется весьм атериал зиготы) и почти равном ерное(образую тся м ало от-

плоскости, третье в экваториальной , а далее им еет м есто чередование продольных ипоперечных делений . Ч ерез некотороеврем я образуется стадия бласт у лы (рис. 5). Бластула – это однослой ный зародыш . В нутри находится полость(бластоцель), аклетки располагаю тся водин слой на поверхности. Бластула ш аровидна. Н есколько более крупные бластом еры оказываю тся на одном полю се бластулы (этот полю с называется вегетативным ), аболее м елкие бластом еры – напротивоположном полю се(аним альном ).

Рис. 5. Д робление и образование бластулы у ланцетника (олиголецитальноея й цо): А – первоеделениедробления (аним альный полю с расположен сверху), Б – второеделение(стадия четырех клеток), В – третьеделение(клетки аним ального полю са нем ного м еньш е), Г – зародыш после нескольких делений дробления , Д – бластула, Е – бластулавразрезе(виден бластоцель, окруженный одним слоем клеток) (по Серфонтай ну, К онклину, 1990).

Затем происходит гаст ру ляци я – образованиеследую щ ей стадии– гаст ру- л ы . У ланцетникаэтот процесс осущ ествля ется путем и нваги наци и – впя чивания вегетативного полю са в полостьбластулы. Гаструла – двуслой ный зародыш . Н аружный слой – эк т о дерм а– сформ ирован клеткам и аним ального полю сабластулы, авнутренний слой – энт о дерм а– клеткам и вегетативного полю са.

рая сворачивается внервный желобок, азатем – втрубку. Э танервная трубка некоторое врем я сообщ ается через нейро по р с внеш ней средой , а на заднем конце - с полостью гаструлы через нервно к и ш ечны й (нейро энт еральны й) ка-

нал. В последствии этот канал зарастает, анаего м естеостается обоня тельная я м ка. Э ктодерм анарастает поверх трубки(рис. 5, 6, 7). В этот жепериодэнтодерм анаспинной сторонекиш киотш нуровывает продольный тя ж – хо рду. По бокам зачаткахорды форм ирую тся дваря давыпя чиваний киш ки – это зачатки мезо дерм ы . М езодерм альныезакладки вздуваю тся и приним аю т видм етам ерно расположенных целом ических м еш ков. К аждый м еш окделится продольно на верхний и нижний отделы. В ерхний отдел каждого м еш ка называется со -

ми т о м , анижний – бо к о во й пласт и нк о й.

Рис. 6. Развиваю щ ий ся ланцетник: А – сагиттальный срез, Б – видсбоку. Показанадифференциация м езодерм ы.

Полостисом итовм еждусобой несливаю тся , аполостибоковых пластинок

м иотом – туловищ ную м ускулатуру, кожный листок– кутис. И з боковой пла-

вой стороне зародыш а, а затем перем ещ ается на нижню ю сторону тела. В глоткеформ ирую тся жаберныещ ели. Гастропор зарастает, инаего м естепрорывается анус. Л ичинкаланцетникаразвивается три м еся ца. Развитие ланцетникабыло изучено иописано А .О .К овалевским .

Задание. Пользуя сьпрепаратам и и таблицам и, зарисоватьосновныеэтапы и стадии зародыш евого развития хордовых наприм ере ланцетника. О братить вним ание на характер дробления , образование бластулы, гаструлы, ней рулы, наспособы форм ирования целом ических м еш ков, ртаинервной трубки.

Рис. 7. Развитиеланцетника(продольныесрезы, по Н аум ову, 1973). 1 – эктодерм а, 2 – энтодерм а, 3 – м езодерм а, 4 – полостькиш ки, 5 – нервная (м едуля рная ) пластинка, 6 – нервная трубка, 7 – ней роцель, 8 – хорда, 9 – целом . За- дание. О бозначьте ном ерам и соответствую щ ие органы зародыш а; эктодерм у отм етьтезелё ным , энтодерм у– жё лтым , м езодерм у– розовым цветом .

Рис. 8. Сформ ировавш ая ся личинка ланцетника с основным и закладка- м и: 1 – нервная трубка, 2 - хорда, 3 - киш ка, 4 – вторичная полостьтела, 5 - гонотом , 6 – кожный листок, 7 - м иотом , 8 - склеротом .

органы ланцетника, заверш аю щ его развитие. О братите вним ание навзаим ное расположениеосевых органов(нервной трубки, хорды, киш ки).

Заполните таблицу, показываю щ ую развитие органов из зародыш евых листков.

ЗА Н Я ТИ Е 3

Т ема3. О собенностиразвития водных иназем ных позвоночных. Зародыш евые оболочкиам ниот.

Це ль: знаком ство с типам и я иц, особенностя м и зародыш евого развития позвоночных, анам ния м ииам ниотам и.

Приборы и мат е риалы: м икроскопы, таблицы и м икропленки со стадия м и развития ам фибий , рептилий , птиц им лекопитаю щ их, м икропрепараты стадий развития изародыш евых оболочекам ниот.

Я й цахордовых значительно отличаю тся содержанием питательных вещ еств

т аль ны ми (м ного желтка). К оличество желткаво м ногом определя ет характер дробления зиготы иособенностиобразования бластулы игаструлы.

Я й ца ланцетника бедны желтком и я вля ю тся о ли го леци т аль ны ми . Поскольку желтка м ало, я й цо делится полностью и почти равном ерно (то есть используется весь м атериал я й ца, а бластом еры получаю тся при мерно о ди на-

мезо леци т ал ьны ми . Посколькужелткасодержится достаточно м ного, дроблениетаких я иц по л но е, но неравно мерно е. Я й цаля гуш ки, тритона, салам андры разделены надве половины: аним альную и вегетативную . В егетативная часть я й цабогатажелтком . При делении на вегетативном полю се возникает сопротивлениесо стороны инертного желтка, иэтачастьделится гораздо м едленнее, чем аним альная часть, бедная желтком . Х отя придроблениииспользуется весь м атериал я й цеклетки, бластом еры оказываю тся резко различаю щ им ися по разм ерам . Н ааним альном полю сеобразую тся м елкиебластом еры, анавегетативном – крупные(бедныежелтком бластом еры деля тся гораздо быстрее).

Рис. 9. Д роблениеиобразованиебластулы уам фибий (м езолецитальноея й - цо): А – первоеделение дробления , Б – второеделениедробления , В – третье (м еридиональное) деление дробления , после которого клетки аним альной половины становя тся значительно м ельче, Г – стадия 36 клеток (дробление неравном ерное: вегетативная частьперегруженажелтком иделится м едленно), Д

– бластула, Е – бластула в разрезе (бластоцельнебольш ая , стенки бластулы м ногослой ны).

Бластула ам фибий им еет узкий бластоцель(рис. 9). В нутри бластулы также им ею тся клетки, богатые желтком , поэтом у стенки бластулы ам фибий оказываю тся м ногослой ным и. К ак и у ланцетника, гаструля ция у ам фибий осущ ествля ется путем инвагинации. О днако вся м ассабогатых желтком крупных клеток вегетативного полю са физически не м ожет пом еститься внутри оболочки из м елких клетоканим ального полю са. В результатенаповерхности бластулы (вточке, соответствую щ ей дорсальной губебластопораланцетника) образуется бороздка, в которую и устрем ля ю тся клетки снаружи (рис. 10). Происходит активная инвагинация клетокс поверхности. Э тибластом еры впоследствии даю т хорду. Затем осущ ествля ется инвагинация клетокм езодерм ы. М езодерм анезакладывается ввидекарм анов, какуланцетникаилиасцидий , а образует непрерывный слой по обе стороны хорды, разрастая сьм ежду эктодерм ой и энтодерм ой . Л иш ьпозднее в м езодерм е образую тся целом ические полости. И з эктодерм альной м едуля рной пластинки форм ируется нервная трубка.

Н а рисунках 11, 12 показаны основные этапы гаструля ции у ам фибий . О братитевним аниенабластоцель(сравнитес ланцетником ), рольспинной губы бластопора в форм ировании м езодерм ы и положение зародыш евых листков. Рассм отрите форм ированиенервной трубки и хорды. О братите вним ание нарасположениеосевых органов(нервной трубки, хорды икиш ки).

Рис. 10. Ф орм ированием езодерм ы уам фибий (по Ром еру, Парсонсу, 1992). А – гаструлахвостатой ам фибии(поперечный срез). М езодерм авворачивается вбоковыестенки первичной киш ки. Б – м езодерм анеобразует полых карм а- новпо бокам киш ки, апродвигается впереди вниз м еждуэктодерм ой и энтодерм ой .

Рис. 11. Гаструля ция вм езолецитальном я й це(ам фибии): А – энтодерм а впя чивается , ее клетки заполня ю т частьбластулы, Б – обособля ется спинная губабластопора, В – продолжается рост губ бластопора, м езодерм авворачивается внутрь, располагая сьм еждуэктодерм ой и энтодерм ой , Г-Е – поздниестадиигаструля ции.

Задание. О бозначьтеэктодерм узеленым , энтодерм у– жё лтым , м езодерм у– розовым цветом .

У ланцетника и м ногих рыб, я й ца которых олиголецитальны, стадия нейрулы (поздней гаструлы с м езодерм альным и закладкам и) им еет форм уцилиндра. Затем тело удлиня ется , а на переднем конце тела форм ирую тся вторичный рот и глотка с жаберным и щ еля м и. Н а заднем конце тела нервнокиш ечный канал зарастает, форм ируется хвост, в который заходя т нервная трубка, хордаисом иты.

У позвоночных с м езолецитальным и я й цам и (у некоторых рыб иам фибий ) ней руласферическая . Н адорсальной сторонеее развивается нервная систем а, аподней – брю хо, содержащ ее киш куи м ассу энтодерм альных клеток, богатых желтком . Т ело приобретает характерную форм упо м ерероста, ажелтокиз желточного м еш капостепенно расходуется .

дробление).

По ли леци т альны е я й ца(содержащ иебольш оеколичество желтка) испытываю т непо лно е, или меро бласт и ческ о е, дробление. При таком дроблении используется не весь клеточный м атериал, алиш ьего часть. М еробластическое дробление зиготы характерно для рептилий , птиц и хря щ евых рыб. В полилецитальных я й цах протоплазм а ограничена небольш ой областью на аним альном полю се, где она в виде ш апочки покрывает желток. Э тот участок протоплазм ы приним ает участиевдроблении, вто врем я какм ассажелтканавеге-

скую структуру, которая соответствует бластуле. Э то бласт о дерм а. О наим еет видтолстого слоя клеток, приподня того наджелтком (рис. 12). Бластоцельв

края м – эктодерм аивнезародыш евая частьэнтодерм ы.

Первичный рот (бластопор) м одифицируется вперви чну ю по ло ск у. В области первичной полоски происходит вворачивание внутрьм езодерм альных и частично энтодерм альных тканей . Первичная полоскапоя вля ется взадней частисветлой области(area pellucida) растущ ей бластодерм ы ирастет вперед, образуя продольную бороздку, ограниченную валикам и. О бластьперехода первичной киш ки вполостьжелточного м еш касначалаобш ирна(рис. 12). Д алее происходит еедифференциация : развиваю тся хордаим езодерм а(рис. 12). Э к- тодерм альная частьдает нервную трубку. Ф орм ирую тся зародыш евыеоболочки: сероза, ам ниониаллантоис; желтокрасходуется .

У позвоночных с полилецитальным и я й цам и (хря щ евых рыб, рептилий и птиц) становлениеформ ы телапроисходит м едленно. У хря щ евых рыб ней рулаим еет видплоского диска, лежащ его наобъем истом желтке, аглавную ось телаопределя ет нервная трубка, которая располагается надхордой . Н апереднем конце теларазвиваю тся головной м озг, киш ечная трубкаи жаберныещ е- ли. Н азаднем концетело зародыш априподним ается наджелтком , таккакразвивается хвост. В средней частителакиш каостается свя занной с м ассой желт-

ка. К рая бластодерм ы нарастаю т нажелток, и он оказывается полностью заклю ченным вжелточный м еш ок, полостькоторого я вля ется внезародыш евой частью киш ки. Н арастая нажелток, край бластодерм ы дифференцируется : эктодерм альное покрытие растя гивается , энтодерм альный слой остается обра- щ енным кжелтку, ам ежду ним и лежит м езодерм а(вэто врем я вней образу- ю тся кровеносныесосуды). Ж елток постепенно расходуется и переносится по сосудам взародыш .

Рис. 12. А -Б – образование зародыш евых оболочекурептилий и птиц (А – рання я стадия : зародыш приподня т наджелтком , но областьпереходаполости киш ки в полостьжелточного м еш ка ещ ё обш ирна; желточный м еш ок не до концасформ ирован, такжекаки складкиам нионаи хорион; аллантоис ввиде зачатка. Б – поздня я стадия : зародыш евые оболочки сформ ированы, желток частично израсходован).

А намнии и амниот ы. Зародыш е в ые оболоч ки. Бесчерепные, рыбы и ам фибии не им ею т специальных зародыш евых оболочек, их развитие осущ е- ствля ется вводной среде.

Э тих животных относя т к группе анам ни й – низш их позвоночных. Рептилии, птицы и м лекопитаю щ ие я вля ю тся типичным и назем ным и позвоноч-

эволю циивкачествеприспособлений кразвитию вневоды. Рептилии, птицы и м лекопитаю щ ие относя тся к группе амни о т – высш их позвоночных. К ром е скорлупы, выполня ю щ ей защ итные функции, зародыш этих животных окружен особым и оболочкам и, которыезащ ищ аю т его испособствую т его м етаболической активности.

Рис. 13. Д робление у некоторых рыб, рептилий и птиц (полилецитальное я й цо): А – стадия передобособлением телазародыш аот желточного м еш ка(у рыб иам ниот), Б – обособлениезародыш аот желточного м еш каурыб, В – образованиеам нионаурептилий иптиц: 1 – желток, 2 – энтодерм а, 3 – эктодер- м а, 4 – целом , 5 – нервная трубка, 6 – сом иты, 7 – боковыепластинки, 8 – боковыескладки, 9 – хорда, 10 – зародыш евый целом , 11 – экзоцелом , 12 – ам нион(складки) (по Х адорну, В енеру, 1989).

Рис. 14. Зародыш евые оболочки позвоночных: А – рыбы, Б – рептилии и птицы, В – м лекопитаю щ ие: 1 – экзоцелом , 2 – рот, 3 – киш ка, 4 – желточный проток, 5 – зародыш евый целом , 6 – анус, 7 – серозная оболочка, 8 – ам нион, 9

– полостьам ниона, 10 – аллантоис, 11 – желточный м еш ок, 12 – пуповина, 13 – ворсинкихориона(по Х адорну, В енеру, 1989).

Э ти оболочки я вля ю тся про ви зо рны м и о рганам и . О ни им ею тся у зародыш а и отсутствую т у взрослых форм . Раз витие провизорных органов объя сня ется адаптация м и к зародыш евом у развитию . К таким оболочкам относя тся желточный м еш ок, ам нион, хорион (сероза) и аллантоис. О бразование зародыш е- вых оболочек им еет особенности. У рептилий , птиц желточный м еш ок, служащ ий м естом запасания желткадля питания эм бриона, форм ируется прим ерно так же, как и у акул. Э нтодерм а, представленная плоским слоем клеток на