Развитие хордовых. Пособие (ВорГУ)

поверхности желтка в виде ш апочки, разрастается и образует м еш ок, почти

вещ естваиз желточного м еш какзародыш у. Свя зьс желтком осущ ествля ется через тонкий стебелек. Ж елточный м еш окобрастает внезаро ды ш евы м и эк т о - дермо й и мезо дермо й (рис. 13). В незародыш евая эктодерм аформ ирует складки, растущ ие вверх надзародыш ем (рис. 13). В нутри им еется пространство – эк зо цело м . К рая складокпривстречесрастаю тся , иформ ируется амни о н.

В нутри ам ниона находится полость, заполненная жидкостью . Э то ам - ниотическая полость. Ж идкостья вля ется подобием водной среды для зароды- ш а и предохраня ет его от высыхания . Снаружи эктодерм альный слой вм есте со слоем м езодерм ы тожесрастается иокружает весьзародыш защ итной оболочкой – серо зо й (хо ри о но м ) (рис. 13). Н азаднем концекиш киобразуется вырост из энтодерм ы им езодерм ы. Э то аллант о и с. Полостьаллантоисая вля ется зародыш евым м очевым пузырем , в нем накапливаю тся конечные продукты м етаболизм адо тех пор, пока не начнут функционироватьпочки. А ллантоис я вля ется и органом дыхания , так как его стенки обильно снабжены кровеносным и сосудам и, через которыеосущ ествля ется газообм ен. Ф орм ообразование узародыш аначинается ужевоболочках (рис. 13, 14).

У птиц и рептилий форм ирую тся крупныея й ца, покрытыедополнительным и защ итным и оболочкам и, образую щ им ися засчет активности специальных скорлуповых желез.

Рис. 15. Я й цо птицы: 1 – халаза, 2 – скорлупа, 3 – воздуш ная кам ера, 4 – наружная подскорлуповая оболочка, 5 – жидкий белок, 6 - плотный белок, 7 – зародыш евый диск, 8 – светлый желток, 9 – тем ный желток

У птиц нааним альном полю сежелтканаходится зародыш евый диск(рис. 15). О стальная частьжелтка состоит из тем ного желтка с прослой кам и я й цевой

плазм ы (светлого желтка). Снаружи весьжелток покрыт оболочкой . Белок – вторичная оболочкая й ца. Снаружибелокодет двум я тонким иоболочкам и, которые на тупом конце я й ца расходя тся и образую т воздуш ную кам еру. О т скорлуповой оболочки уполю соввтолщ у белкаи далеекжелткутя нутся канатики– халазы .

Скорлупазащ ищ ает я й цо от различных м еханических воздей ствий . К ром е того, кальций скорлупы м ожет расходоваться напостроениескелетаптенца.

У м лекопитаю щ их я й цаолиголецитальные, и их дроблениесходно с таковым у ланцетника (дробление полное и практически равном ерное). Ранние стадии развития м лекопитаю щ их сильно специализированы и не похожи на соответствую щ иестадии других ам ниот. М лекопитаю щ ие вынаш иваю т развиваю щ ихся детеныш ей всобственном теле(внутриутробноеразвитие). Приобразовании бластулы образуется внутрення я клеточная м асса, покрытая оболочкой – т ро ф о бласт о м . Т рофобласт – наружная оболочка, которая устанавливает свя зьсо стенкой м атки. Н астоя щ ая бластула м лекопитаю щ их – внутрення я клеточная м асса (рис. 16). Э тот клеточный пласт располагается над внутренней полостью , как бластула полилецитального я й ца располагается на м ассежелткаввидедиска. Ч ерез некотороеврем я внутрення я клеточная м асса

дыш еформ ируется первичная полоска(какурептилий и птиц). М езодерм аначинает дифференциацию иодноврем енно форм ирует ворсинкихориона.

Рис. 16. Стадииобразования бластулы ум лекопитаю щ его: А -Г – дробление, Д – бластула (наружная частьсферы – трофобласт, а истинная бластула – внутрення клеточная м асса) (По Ш тритеру, 1988).

Рис. 17. А -Б – гаструля ция у м лекопитаю щ их (прим аты): внутрення я клеточная м асса расщ епля ется на вентральной стороне, образуя полостькиш ки (главный результат гаструля ции), и надорсальной стороне, образовавполость ам ниона; м ежду этим и двум я полостя м и расположен ввидедисказародыш , в котором форм ируется первичная полоска; поя виласьм езодерм а, и ворсинки хорионавступаю т всвя зьсо стенкой м атки.

Питательные вещ ества, необходим ые зародыш у для развития , сначала секретирую тся м аткой , затем поступаю т кэм брионуиз кровотокам атеричерез плаценту. Плацента форм ируется из тканей м атки и зародыш а, представля ю - щ их собой м одифицированныеоболочки ам ниот (рис. 18). Т рофобласт становится частью плаценты. О плодотворенные я й ца опускаю тся в м атку и через несколько дней им плантирую тся в ее стенку. И склю чение составля ю т я й цекладущ ие м лекопитаю щ ие (строение их я иц соответствует таковом у у рептилий ). У сум чатых плацентаразвитаслабо, изародыш донаш ивается всум кена теле м атери. У плацентарных м лекопитаю щ их трофобласт развивается очень быстро ивступает вконтакт стканя м им атки(рис. 19).

Рис. 18. Стадииразвития зародыш ам лекопитаю щ их иим плантация .

Рис. 19. Зародыш прим атавнутриоболочек: 1 – желточный м еш ок, 2 – желточный проток, 3 –ам нион, 4 – ам ниотическая полость, 5 – пупочный канатик, 6 – ножкааллантоиса, 7 – ворсинкихориона, 8 – м атеринская ткань плаценты.

Рис. 20. Сравнениеразвития четвероногих позвоночных.

Задание. Н арисунке 21 показаны основные этапы зародыш евого развития четвероногих позвоночных. Сравните основные стадии развития и запиш ите выводы в рабочую тетрадь, заполнивтаблицу. Н арисунке 22 показаны зародыш и сум чатого и плацентарного м лекопитаю щ его. Подпиш ите основные органы, отм еченныеном ерам и.

А м фибии

Рептилии, птицы

М лекопитаю щ ие

Рис. 21 . Э м брион и его зародыш евые оболочки усум чатых (I) и плацен-

тарных (II) м лекопитаю щ их: 1 – _______, 2 – _______, 3 – ______, 4 – ______, 5

– __________, 6 – __________, 7 – __________.

Mader S. Biology of Animal Structure and Function. – Edwardsville, KS, USA, 2001. – Part V. – P. 510-730.