1. Активное внедрение в растение.

Для колонизации растения, грибы и грибоподобные протисты развили различные стратегии внедрения в растительные ткани. Большинство факультативно паразитических грибов и оомицетов, так же как и фитопатогенные бактерии и некоторые вирусы, для внедрения в растение нуждаются в естественных отверстиях или в повреждении покровных растительных тканей. В противоположность этому, многие другие фитопатогены выработали механизмы активного преодоления структурных наружных барьеров растений, кутикулы и клеточной стенки клетки эпидермиса. Для достижения этой цели, грибы обычно секретируют смесь гидролитических ферментов, включающих кутиназы, целлюлазы, пектиназы и протеазы. Поскольку эти ферменты необходимы также для сапротрофного образа жизни, то они не представляют инструменты, специфически выработанные грибами для обеспечения патогенеза, и каждый гидролитический фермент в отдельности может и не быть абсолютно необходимым для проникновения. Это, однако, не свидетельствует о том, что структуры или регуляция биосинтеза этих ферментов не адаптированы для специфических потребностей патогена на определенном растении-хозяине.

Эксперименты, посвященные выяснению роли кутиназы, иллюстрируют это положение. Кутикула закрывает воздушные части живых растений, и ее нужно преодолеть до того, как другие механизмы патогенности станут эффективными. Поэтому, ферментативная деградация кутина, структурного полимера кутикулы растения, постулировалась как критическая для патогенности грибов, и кутиназа, как предполагается, является ключевым игроком в процессе проникновения. Хотя ряд специалистов ключевую роль кутиназы для проникновения грибов в растения подвергают сомнению.

Альтернативно или в комбинации с гидролитическими ферментами, некоторые грибы развили более сложный и изощренный механизм, чтобы проникнуть через кутикулу растений-хозяев. Вообще, фитопатогенные грибы формируют специализированные органы проникновения, названные аппрессориями, в кончике их ростковых трубок; эти органы прочно присоединены к поверхности растения клейкими внеклеточными веществами. Когда аппрессорий развивается, пористость его стенки у проникающих механическим путем грибов заметно уменьшается за счет включения меланина, и внутри аппрессория развивается очень высокое тургорное давление – >8 мегапаскалей, что в 40 раз выше давления типичных автомобильных шин. Это давление фокусируется на маленькой области в основе аппрессория, которая остается свободной от материала стенки и меланина. Из этой пенетрационной поры развивается инфекционная гифа и проникает через кутикулу и стенку клетки, возможно при определенной помощи гидролитических ферментов.

Высокое тургорное давление в аппрессориях аскомицетов может быть обусловлено многоосновными спиртами, или полиолами. Высокие концентрации глицерола, достаточные, чтобы объяснить тургорное давление, были найдены в аппрессориях M. grisea.

У этого гриба дефицитные по меланину мутанты неспособны заражать интактные растения, но становятся патогенными на листьях с ободранной кутикулой, то есть поврежденных. Таким образом, меланин является существенным фактором патогенности для некоторых грибов, которые проникают в растение механическим путем.

Некоторые другие виды фитопатогенных грибов, включая некоторые ржавчинные грибы, не выработали механизма прямого проникновения, и взамен этого обходят кутикулу и наружные клеточные стенки за счет внедрения через устьица. Эти грибы выработали пока еще плохо понятный механизм обнаружения этих отверстий на поверхности растения.

Таким образом, проникновение грибов в растения контролируется комбинацией различных факторов, и в дополнение к факторам гриба в число этих факторов могут входить структуры поверхности растения, а также активаторы и ингибиторы прорастания спор грибов и формирования ростковых трубок.