4.5.5. Потенціал дії. Механізм виникнення та поширення нервового імпульсу

Розглянуті потенціали спокою свідчать про те, що цитоплазма незбудженої клітини має негативний електрич­ний потенціал по відношенню до позаклітинного середо­вища Збудження клітини може спричинити виникнення потенціалу дії (або спайку), при цьому спо­стерігається спонтанне обернення знака мембранного потенціалу.

Для виникнення потенціалу дії (ПД), необхідно викликати локальний зсув потенціалу на внутрішній поверхні мембрани до значення, яке перевищувало б зна­чення, що називається пороговим (тобто). Таку зміну потенціалуможна викликати штучно, пропуска­ючи крізь мембрану короткочасний збуджуючий струм (стимул). Якщо зсув негативного потенціалу на внутріш­ньому боці мембрани не перевищуєто після вимкнен­ня стимулу потенціалповільно повертається до первіс­ного значення (рис. 4.33а,б).

Рис. 4.33. Збудження мембрани за допомогою короткочасного збуджуючого струму (стимулу): а - підпороговий імпульс; б - пороговий імпульс (згасаючий спайк); в - потенціал дії (ПД).

Якщо ж зсув перевищив, то виникне подальше спонтанне зростанняі після припинення стимулу. При цьому значеннядосягає нуля і продовжує швидко мінятися у додатному напрямку (рис. 6.ЗЗв). Таким чином, виникає обернення знака(деполяризація мембрани). По­тенціалдосягає максимального значенняпісля чого протягом приблизно мілісекунди, повертається до вихідного значенняВ аксоні кальмара весь спайк триває близько 6 мс.

Виникнення потенціалу дії спричинене різким збіль­шенням проникності мембрани для іонів, що виникає за умови зростання потенціалувище. Іонивходячи всередину клі­тини, призводять до ще більшого зростання по­тенціалуна внут­рішньому боці мембра­ни, що викликає, в свою чергу, подальше зростання проникності мембрани для іоніві, як наслідок, - зрос­тання швидкості їх проникнення всередину клітини Зростання потенціалу на внутрішньому боці мембрани викличе, з деяким запізненням, повільне збільшення проникності мембрани для іоніввнаслідок пасивної дифузії вони почнуть виходити назовні.

Рис. 4.34. Ілюстрація механізму фор­мування потенціалу дії: 1 - деполя­ризація; 2 - реполяризація.

При цьому спостерігається повернення мембранного потенціалувід максимального до вихідного значення (від +40 до -70 мВ). Це процес так званої реполярізації (див. рис. 4.34).

Іони, що увійшли у клітину під час зростання ПД, можуть вийти зовні тільки внаслідок роботи-насоса.

Після ПД спостерігається період незбудження або абсолют­ний рефракторний період, під час якого не може виникнути наступний ПД. Він триває від 0.5 до 2 мс. За цей час внаслідок роботи - насоса відбувається відновлення вихідних значень концентрацій іонів

Таким чином, формування ПД спричинене двома іонними потоками крізь мембрану: потік іоніввсередину клітини викликає перезарядку мембрани, а протилежно спрямований потік- відновлення вихідного значення потенціалу спокою. Потоки зсунуті у часі, завдяки чому можлива поява ПД (рис. 4.35).

Потенціал дії, що виник на певній ділянці нервової клітини, швидко розповсюджується вздовж її поверхні завдяки локальним струмам між збудженими і незбудженими ділянками нервового волокна (рис. 4.36). Локальні струми чинять подразнюючу дію на сусідні незбуджені ді­лянки і викликають зміну проникності мембрани. Локальні струми деполяризують мембрану до певного рівня, а ПД на кожній ділянці виникає внаслідок іонних потоківспрямованих перпендикулярно напрямку поширення збуд­ження.

Рис. 6.35. Вплив зміни проник- Рис. 6.36. Ілюстрація теорії ло-

ностей натрійових та калійових кальних струмів: 1 - немієлінізо-

каналів на формування потенці- ване волокно; 2 - мієлінізоване. алу дії.

Теорію генерації і поширення потенціалу дії запропону­вали у 1948-1952 рр. А. Ходжкін і А. Хакслі. Згідно з моделлю Ходжкіна і Хакслі зміна іонних провідностей при зсувах мембранних потенціалів спричинена впливом електричного поля на просторовий розподіл у мембрані заряджених активуючих частинок.

На рис. 4.37 подано еквівалентну схему елемента збуд­ливої мембрани нерво­вого волокна. Вона становить електричне коло з чотирма пара­лельними вітками. Од­на з них містить елект­ричну ємність, а інші відтворюють натрієву калієвупро­відності мембрани і так звану провідність відтоку

Рис.4.37. Еквівалентна електрична схема ділянки мембрани

У кожну з цих віток включені джерела електрорушійної сили які дорівнюють відповідним рівноважним потенціалам Нернста:

Вираз для електричного струму крізь мембрану можна подати у такому вигляді:

(4.65)

де Перший доданок у рівнянні (4.65) – це ємнісний струм, пов'язаний зі зміною різниці потенціалів на мембрані, а другий доданок - іонний струм.

Експериментально Ходжкін і Хакслі довели, що іонні струми прямо пропорційні різниці потенціалів на мембраніі рівноважному мембранному потенціалу Нернста для відповідного сорту іонів:

(4.66)

Останнє рівняння в (4.66) враховує іонні струми всіх інших іонів, а саме:тощо. Коефіцієнтив (4.66) характеризують провідності каналів. Провідність каналів може змінюватись внаслідок їх активації. Активація кана­лу - процес імовірнісний, котрий можна описувати за допомогою рівнянь хімічної кінетики за схемою:

де- константи швидкостей активації та інактивації відповідно. Нехай- загальна кількість каналів, а-кількість активованих каналів, тоді- кількість неактивованих каналів. Швидкість виникнення активованих каналів буде такою:

(4.67)

Поділимо рівняння (4.67) наі позначимо черезчастку активованих каналів. Тоді рівняння (4.67) набуде вигляду

(4.68)

або

(4.69)

Розв'язок рівняння (4.69) має такий вигляд:

Константу визначимо з такої початкової умови:якщощо дає

Остаточно маємо

(4.70)

Коли У результаті

(4.71)

де - постійна часу встановлення рівноваги в каналі. Графік рівняння (4.71), що описує кінетику активації каналів, наведено на рис. 4.38. Експериментально було встановлено, що для калієвого каналу

(4.72)

де - максимальне значення провідності.

Ступінь "4" пов'язаний з тим, що-канал відчиня­ється, коли до нього підходять чотири негативні заряди (наприклад, коли канал залишають два іониДля натрієвого каналу

(4.73)

де - частка активованих, а- інактивованих каналів. Згідно з (4.73)-канал відчиняється, коли до нього потрапляють три активуючі (негативні) і видаляється одна блокуюча (позитивна) частинки.

Рис. 4.38. Кінетика активації каналів. Рис.4.39. Електричні струми

крізь елемент аксону.

Рівняння, які описують зміну в часу активованих та інактивованих-каналів, мають той самий вигляд (4.68), що й для-каналів, а саме:

(4.74)

Таким чином, рівняння для сили струму крізь мембрану (4.65) з урахуванням (4.66), (4.72) та (4.73) набуває такого вигляду:

(4.75)

Знайдемо зв'язок між струмом крізь мембрану і струмом вздовж аксона. Для цього розглянемо елемент поверхні аксона довжиною(рис. 4.39). Площа поверхні цього елементаде- радіус аксона. Сила

струму крізь мембрану аксона

(4.76)

Збільшення мембранного струмубуде призводити до зменшення струмувздовж аксона, тобто

(4.77)

З рівнянь (4.76) та (4.77) випливає, що

(4.78)

Отже, сила струму в аксоплазмі згідно з законом Ома становить

де - опір аксоплазми, причому

де - питомий опір аксоплазми. Тоді рівняння (4.78) набуває такого вигляду:

(4.79)

Остаточно, враховуючи (4.79), отримаємо рівняння Ходжкіна -Хакслї.

(4.80)

У ліву частину рівняння Ходжкіна-Хакслі введемо швидкість поширення нервового імпульсу, беручи до уваги, що поширення нервового імпульсу вздовж аксона можна описати хвильовим рівнянням:

Тоді рівняння Ходжкіна-Хакслі (4.80) набуває вигляду

(4.81)

Розв'язок рівняння (4.81) з використанням одержаних експериментально значень дає можливістьрозрахувати швидкість поширення нервового імпульсу. Наприклад, в гігантському аксоні кальмара вона становить

Як відомо, швидкість поширення ПД залежить від того, чи має аксон мієлінову оболонку, чи така оболонка відсутня. У першому випадку розповсюдження нервового імпульсу відбувається стрибками через перехвати Ранв'є і тому має значно більшу швидкість, ніж у другому випадку.