4.5.4. Стаціонарний потенціал Гольдмана-Ходжкіна-Катца

Розбіжності між експериментальними значеннями потенціалу спокою на мембрані і розрахованими за рівнянням Нернста для рівноважного потенціалу (див. рис. 6.32) пов'язані насамперед з тим, що мембрана проникна не лише для іонів К+, а й для інших іонів. Наявність сумарного потоку для цих іонів спричинює виникнення мембранної різниці потенціалів, яка починає гальмувати транспорт іонів, внаслідок чого сумарний

електричний струм іоніва отже, і сумарний потік іонівприпиняється. При цьому на мембрані встановлюється різниця потенціалів, спричинена не умовою рівноваги, а умовою стаціонарності, яка означає, що повний потік, зумовлений потоками всіх іонів, дорівнює нулюпри цьому кожний з потоків у загальному випадку відмінний від нуля

Саме цим стаціонарний потенціал відрізняється від рівноважного потенціалу Нернста, умовою виникнення якого є рівність нулеві потоку лише одного певного сорту іонів.

У теорії стаціонарного потенціалу, розвиненої Д. Гольдманом, А. Ходжкіним і Б. Катцем, враховувалися внески в сумарний потік лише одновалентних іонів натрію, калію і хлору.

Розраховуючи мембранний потенціал, що виникає за цихумов, автори виходили з таких положень:

1) здійснюється умова стаціонарності

2) у мембрані спостерігається сталість градієнта елект­ричного потенціалу

3) потік кожного сорту іонів підпорядковується рівнян­ню Нернста-Планка

(4.57)

де - індекс сорту іонів,

Інтегрування рівнянь (4.57) з урахуванням умови стаціонарності дає змогу одержати такий вираз для мембранного потенціалу (див. деталі нижче):

(4.58)

де - проникності мембрани для відповідних іонів. Це і є формула длястаціонарного потенціалу Гольдмана-Ходжкіна-Катца, яку ще називають рівнянням Гольдмана. Це рівняння значно краще узгоджується з експериментальними даними, ніж рівняння Нернста (див. рис. 4.32). Легко переконатись, що рівняння Нернста є частинним випадком рівняння Гольдмана. Дійсно, в спокої у гігантському аксоні кальмара

тобто

У цьому випадку для іонів

Вираз для стаціонарного мембранного потенціалу можна одержати, використовуючи безрозмірний мембран­ний потенціалДля цього дещо перетворимо рівняння Нернста-Планка, використавши умову сталості градієнта потенціалу в мембрані

де - товщина мембрани, а саме:

звідки

або

(4.59)

Проінтегруємо рівняння (4.59) по всій товщині мембрани

звідки

або

(4.60)

Оскільки (див. рис. 4.24), то рівняння (4.60) набуває вигляду

або

(4.61)

де - проникність мембрани.

Одержимо вираз для стаціонарного мембранного потенціалу, що виникає при наявності потоку іоніву клітину, потоку іонівзовні і потоку іоніву клітину. Зробимо це поки що без урахуванняЗа умови, що загальний потік, маємо

(4.62)

Використовуючи (4.61), з умови (4.62) отримаємо

звідки

або

(4.63)

З урахуванням того, що , з (4.63) маємо

. (4.64)

Враховуючи внесок потоку іонів хлору, одержимо з (4.64) вираз (4.58):

тобто шукану формулу для стаціонарного потенціалу.