4.5.1. Рівноважний мембранний потенціал Нернста

Розглянемо мембрану, проникну для певних іонів (скажімо, іонів ). Як випливає з формули (4.30), рушій­ною силою пасивного транспорту іонів крізь мембрану є градієнт електрохімічного потенціалу. Дифузія крізь мембрану певних іонів буде продовжуватись доти, доки величинаобернеться в нуль, тобто електрохімічні потенціали по обидва боки мембрани стануть рівними між собою:

(4.31)

При цьому на мембрані виникає різниця електричних потенціалів, яка перешкоджатиме подальшому рухові іонів. Встановиться рівновага, струм іонів крізь мембрану припиниться3 умови (4.31) знайдемо такий вираз

для рівноважної різниці потенціалів:

(4.32)

Оскільки хімічний потенціал розчинника залишається незмінним то з рівняння (4.32) отримаємо шукану формулу:

(4.33)

Це і є рівноважний потенціал Нернста. Зауважимо, що при рівності концентрацій цей потенціал стає рівним нулеві, саме тому рівноважний мембранний потенці­ал ще називають концентраційним потенціалом Нернста. Оцінимо його величину для аксона кальмара:

Тоді з врахуванням чисельних значень констант

Якщо зовнішній потенціал на біомембрані прийняти рівним 0, скориставшись довільністю у виборі точки відліку потенціалу, то всередині клітини потенціал Нернста, пов'я­заний з розподілом іонів, набуває такого значення:

Таким чином, до виникнення рівноважного потенціалу Нернста спричиняє відмінність у концентраціях іонів всере­дині і зовні клітини. Так, для живих клітин концентрація іонів всередині перебільшує їх концентрацію зовні клітини в десятки разів.

Іноді користуються безрозмірним рівноважним потенці­алом Нернста

(4.34)

звідки (4.35)

У 1902 році Дж. Бернштейн висунув гіпотезу, згідно з якою потенціал спокою зумовлений проникністю цитоплаз­матичної мембрани лише для іонів, внаслідок чого виникає потенціал, що описується таким рівнянням Нернста:

(4.36)

На рис. 4.32 подані графіки , побудовані за експериментальними даними, а також розраховані за рівнянням (4.36). Розходження між розрахованими за рівнянням Нернста і експериментальними даними при малих значенняхсвідчать про недосконалість калієвої теорії потенціалу спокою.

Рис. 4.32. Залежність потенціалу спокою гі­гантського аксону каль­мара від концентрації іонів К+ в позаклітинно­му середовищі (— - рівняння Нернста, ..... - експериментальні дані, х'х'х' - рівняння Гольдмана).

4.5.2. Дифузійний потенціал

У тих випадках, коли спостерігається неоднорідність концентрацій для двох типів іонів при однакових градієнтах кон­центрації, обидва типи іонів поч­нуть перемішуватись проти кон­центраційного градієнта. Нехай рухливість аніона перевищує рух­ливість катіонаУ цьому випадку негативні іони будуть випереджати позитивні, внаслідок чого виникне електричне поле, яке буде прискорювати позитивні іони і гальмувати негативні доти, доки швидкості позитивних і негативних іонів стануть рівними. При цьому на мембрані виникне різниця потенціалів, що зумовлена різною рухливістю іонів, дифузійний потенціал. Одержимо вираз для цього потенціалу.

Згідно з визначенням формулу для потоку речовини можна подати у такому вигляді:

(4.37)

де - концентрація іонів;- швидкість їх руху.

Порівнюючи вираз (4.37) з рівнянням Нернста-Планка (4.28), одержимо рівняння для швидкості руху іонів

(4.38)

Для позитивних іонів

(4.39)

Для негативних іонів

(4.40)

Нехай швидкості руху негативних і позитивних іонів зрівнялися, тобто У результаті маємо

(4.41) або

(4.42)

Проінтегруємо рівняння (4.42) по всій товщі мембрани, що дає

звідки

Враховуючи співвідношення Ейнштейна між коефіцієн­тами дифузії та рухливості остаточно маємо

(4.43)

Таким чином, дифузійний мембранний потенціал зумовлений різними значеннями рухливості та концентраціїдля дифундуючих крізь мембрану іонів. Виконаємо чисельну оцінку дифузійного потенціалу, що спричинений різними рухливостями іонів. Як відомо, концентрація іонів яктак ізовні клітини перевищує їх концентрацію всередині приблизно на порядок. Рухливість цих іонів, знайдена в експерименті, становить

тобто

При дифузії цих іонів всередину клітини на мембрані виникне потенціал, що при співвідношенні концентрацій має таку величину:

Таким чином, дифузійний потенціал у 5-6 разів менший за концентраційний потенціал Нернста, а саме:

У відсутності одного з іонів формула (4.43) для дифузійного потенціалу перетворюється в формулу (4.33) для рівноважного потенціалу Нернста. Крім того, при рівності рухливостей (так само, як і при рівності концентрацій) дифузійний потенціал стає рівним нулеві.