4.4.3. Активний транспорт

Поряд з пасивним транспортом у життєдіяльності клітини важливу роль відіграє активний транспорт - примусовий перенос молекул та іонів з області малих концентрацій до області високих концентрацій. Завдяки активному транспорту підтримуються концентраційні градієнти, які необхідні для нормального функціонування клітини. Транспортні системи, які створюють необхідні концентраційні градієнти, називають насосами, або АТФазами. Відомі чотири основні системи активного транспорту:

1. 2.3.4. Перенос протонів під час роботи дихального ланцюга мітохондрій. Активний транспорт, як і пасивний, забезпечується спеціальними структурами: каналами, переносниками, фер­ментами. При активному транспорті (на відміну від пасивного) вектор переміщення іонів співпадає за напрямком з вектором концентраційного градієнта, тобто з напрямком збільшення концентрації. Активний транспорт відбувається за рахунок енергії, що виділяється при гідролізі АТФ (комплексу) з утворенням молекул АДФ і неорганічного фосфатуГідроліз АТФ здійснюється ферментом АТФазою. Джерелом молекул АТФ є процеси окислювального фосфорилювання, що відбувають­ся в мітохондріях.

Розглянемо основні етапи роботи найбільш дослідже­ного (рис. 4.29). Як відомо, в нормально функціонуючій клітині концентрація іонівперевищує їх концентрацію в міжклітинному середовищі, а для іонівце співвідношення обернене. Наприклад, у нервовому волокні кальмара:

локалізована у зовнішніх плазматичних мембранах клітин. Через те, щоє гідрофобним білком, вона створює комплекси з ліпідами бішару. Саме тому активність інтегрального білкаАТФази залежить від фізико-хімічного стану мембрани. Встановлено, що для функціонуванняважливо, щоб ліпідне оточення було рідким, на відміну віддля якої важлива впорядкованість бішару.

Рис. 4.29. Основні етапи роботинасоса.

На першому етапі відбувається приєднання до АТФ-ази трьох іонів і фосфорилювання ферменту.

На другому етапі - перенос центрів зв'язу­ваннязовні (транслокація І).

На третьому етапі - відокремлення трьох іоніві заміна їх двома іонами

На четвертому етапі - відщеплення залишки фосфорної кислоти.

На п'ятому етапі - перенос центрів зв'язу­вання іоніввсередину клітини (транс­локація II).

На шостому етапі - відщеплення двох іонів і приєднання трьох іонівта фосфорилювання ферменту (тобто повторюється етап І).

Перенос двох іоніввсередину клітини і трьох іонівзовні спричиняє перенос одного позитивного заряду із цитоплазми в навколишнє середовище. Внаслідок цього всередині клітини виникає негативний електричний потен­ціал. Томуназивають електрогенним. Таким чином, при активному транспорті потік іонівспівпадає з напрямками градієнта концентраціїі градієнта електричного потенціалуа потік іонів

- напрямлений по градієнту концентрації, але проти(рис. 4.30).

4.5. Біологічні потенціали

Генерація і поширення електричних потенціалів - найважливіше явище в живих клітинах і тканинах, яке лежить в основі збудження клітин, регуляції внутрішньо­клітинних процесів, м'язового скорочення, роботи нервової системи. Порушення електричних характеристик окремих клітин, нервових волокон, тканин призводить до захворю­вання.

Рис. 4.30. Співвідношення на­прямків потоків іонів Nа+ та К+ та відповідних градієнтів кон­центрацій, а також градієнти електричного потенціалу при ак­тивному транспорті.

Різниця потенціалів між водними фазами по обидва боки мембрани (або мембранний потенціал) виникає внаслідок процесів переносу, тобто процесів пасивного і активного транспорту.

Потенціал спокою - різниця потенціалів між цитоплаз­мою і навколишнім середовищем у нормально функціону­ючій незбудженій клітині, що зумовлена відміною у концентраціях іонів по обидва боки мембрани.

Потенціал дії - різниця потенціалів, що виникає при збудженні клітини і зумовлена зміною проникності мембра­ни для іонів.

Загальна картина розподілу потенціалів на межах мембрани з водними фазами (внутрішньоклітинній і позаклітинній) подана на рис. 4.31. З цього рисунка випли­ває існування чотирьох характерних різниць потенціалів:

Рис. 4.31. Зміна електричного потен­ціалу при наближенні до мембрани і в самій мембрані.

- міжфазний стрибок потенціалу на зовнішній границі мембрани;

- міжфазний стрибок потенціалу на внутріш­ній границі мембрани;

- різниця потенціалів на границях мембрани;

- мембранний потенціал або різниця потенціалів між водними фазами по обидва боки мембрани.

При цьому

Для симетричної мембрани

тоді

тобто

Міжфазні стрибки потенціалу зумовлені поверхневим зарядом, що його створюють "голівки" фосфоліпідів, та здатністю мембрани пов'язувати іони з навко­лишньою водною фазою. Спадає потенціал за таким законом:

де - радіус Дебая, що дорівнює тій відстані від границі мембрани, на якій потенціал зменшується в є разів. Радіус Дебая залежить від концентрації іонів у водній фазі і складає приблизнотобто 10% від товщини

мембрани.

Мембрана за своїми електричними властивостями подібна до конденсатора. Потенціал змінюється всередині мембрани приблизно за лінійним законом, тобто напру­женість поля є майже сталою величиною:

Походження мембранних потенціалів можна пояснити, виходячи з особливостей розподілу і дифузії іонів з урахуванням їх проникності крізь мембрану.