4.4. Пасивний та активний транспорт речовин крізь мембранні структури клітин

У нормально функціонуючих клітинах присутні сотні різних молекул та іонів у концентраціях, значно менших або значно більших, ніж у навколишньому середовищі. Так, наприклад, концентрація іонів калію у клітині людини у десятки разів перевищує їх концентрацію в крові. Для іонів натрію співвідношення таких концентрацій обернене. Таким чином, існує певна вибірковість у розподілі цих іонів між клітиною і міжклітинним середовищем. Однією з основних функцій біологічних мембран є забезпечення вибіркової (селективної) проникності для речовин, що транспортуються у процесі життєдіяльності із клітини у середовище та з середовища у клітину.

Розрізняють пасивний і активний перенос (транспорт) молекул та іонів крізь мембрани.

Пасивний транспорт не потребує затрат хімічної енергії. Він здійснюється за допомогою дифузії, що зумовлена різницею концентрацій у разі незаряджених молекул і різницею електрохімічних потенціалів для іонів. Дифузія - це самодовільний процес проникнення молекул речовини з області з більшою концентрацією в область з меншою її концентрацією.

Деякі молекули (іони) примусово накачуються в клітини або викачуються з клітин у напрямі збільшення концентрації (електрохімічного потенціалу). Таке перемі­щення молекул (іонів) називають активним транспортом. Активний транспорт здійснюється під час витрати хімічної енергії, що виділяється при гідролізі АТФ чи переносі електронів по дихальному ланцюгу мітохондрій.

Розглянемо механізми і основні закономірності пасив­ного транспорту крізь біологічні мембрани.

4.4.1. Пасивний транспорт незаряджених молекул

Математичний опис процесу дифузії було дано Фіком. Згідно з рівнянням Фіка, потік дифундуючої речовини визначається таким виразом:

(4.11)

Вираз (4.11) - це закон Фіка для вільної дифузії, де - кількість частинок речовини (молекул), що перетинають одиничну площину за одиницю часу;- коефіцієнт дифузії;- градієнт концентрації дифундуючої речовини. Для газів і розбавлених розчинів коефіцієнт дифузії може бути визначений за формулою ,, де- середня швидкість руху молекул;- середня довжина вільного пробігу молекул. Знак "-" вказує на те, що потік речовининапрямлений в бік зменшення її концентрації, тобто в бік, протилежний напрямку градієнта концентрації (рис. 4.23).

Розглянемо пасивний транспорт незаряджених молекул крізь мембрану. Розподіл концентрацій молекул дифунду­ючої речовини при переході через мембрану показано на рис. 4.24, де використані такі позначення: - концентра­ції дифундуючих частинок у водному середовищі зовні і в клітині;- концентрації частинок у самій мембрані біля зовнішньої і внутрішньої її поверхонь.

Рис. 6.23. Співвідношення на- Рис. 6.24. Розподіл концентрації

прямків градієнта концентрації при пасивному транспорті неза-

та потоку дифундуючої речови- ряджених молекул через мем-

ни. брану.

З наведеного рис. 4.24 видно, що концентрація зовні клітини се перевищує концентрацію у клітині с, а в самій мембрані змінюється за лінійним законом, тобто градієнт концентрації і становить:

(4.12)

де - товщина мембрани. Це є, звичайно, припущенням.

Концентрація частинок на поверхнях мембрани зазнає стрибок внаслідок різної розчинності речовини у водній фазі і пристінному шарі всередині мембрани. Звичайно існує пропорційний зв'язок:

(4.13)

де - коефіцієнт розподілу речовини між мембраною та водною фазою.

Рівняння (4.11) з урахуванням (4.12) і (4.13) набуває вигляду

(4.14)

де - коефіцієнт проникності мембрани. Таким чином, рівнянняописує пасивний транспорт незаряджених молекул крізь мембрану.

Під час руху речовини крізь мембрану, частинки змушені долати не лише гідрофобний шар ліпідів, а й нерухомі шари води, що прилягають до мембрани (при-мембранні шари). Нехай речовина рухається всередину клітини з водного розчину з концентрацією се до водного розчину з концентрацією с. При цьому частинки повинні долати три дифузійні бар'є­ри: зовнішній примембранний шар води, саму мембрану і внутрішній примембраний шар води (рис. 4.25).

Рис. 4.25. Розподіл концентрації при пасивному транспорті речо­вини через мембрану при наяв­ності нерухомих примембранних шарів води.

Потоки через кожний з перелічених шарів:

(4.15)

де коефіцієнти проникності відповідних бар'єрів.

Поділимо рівняння (4.15) для потоків на відповідні коефіцієнти проникності і додамо праві і ліві частини, що дає

(4.16)

У стаціонарному стані не відбувається накопичення речовини, тобто а тому всі потоки рівні між собою:

З іншого боку, для всієї системи в цілому

(4.17)

де - коефіцієнт проникності всієї системи. З рівняння (4.17) маємо

(4.18)

Тоді з рівнянь (4.16) і (4.18) випливає, що

Величина - опір потоку речовини, що дорівнює сумі опорів складових шарів.

Опір примембранних шарів пропорційний до товщини цих шарів, оскільки

де для водних шарів;- коефіцієнт дифузії речовини у воді.

Таким чином, проникність мембрани залежить від руху протоплазми у міжклітинному середовищі і всередині клітини, який спричиняє перемішування рідини і зменшен­ня товщини примембранних нерухомих шарів. Пригнічу­вання процесів життєдіяльності клітин призводить до збільшення опору і, як наслідок, до гальмування процесів пасивного переносу речовин крізь мембранні системи.