3. Морфофункциональная характеристика хрящевой ткани.

Хрящевые ткани (textus cartilaginei) входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвонковых дисков и другого, состоят из клеток - хондроцитов и хондробластов и большого количества межклеточного гидрофильного вещества, отличающегося упругостью. Именно с этим связана опорная функция хрящевых тканей. В свежей хрящевой ткани содержится около 70-80 % воды, 10-15 % органических веществ и 4-7 % солей. От 50 до 70 % сухого вещества хрящевой ткани составляет коллаген. Собственно хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, а питательные вещества диффундируют из окружающей ее надхрящницы.

Классификация. Различают три вида хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую, волокнистую. Такое подразделение хрящевых тканей основано на структурно-функциональных особенностях строения их межклеточного вещества, степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон.

Развитие хрящевой ткани (хондрогистогенез)

Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. Вначале в некоторых участках тела зародыша, где образуется хрящ, клетки мезенхи-

мы теряют свои отростки, усиленно размножаются и, плотно прилегая друг к другу, создают определенное напряжение - тургор. Такие участки называют хондрогенными зачатками, или хондрогенными островками(рис. 8.17). В их составе находятся стволовые клетки, которые дифференцируются в полустволовые хон-дрогенные клетки. Стволовые клетки характеризуются округлой формой, высоким значением ядерно-цитоплазматических отношений, диффузным расположением хроматина и небольшим ядрышком. Органеллы в этих клетках развиты слабо. В полустволовых клетках (прехондробластах) увеличивается количество свободных рибосом, появляются мембраны эндоплазма-тической сети гранулярного типа, удлиняется форма клеток, уменьшаются ядерно-цитоплазматические отношения. В дальнейшем малодиф-ференцированные предшественники дифференцируются в морфологически идентифицируемые хондробла-сты (см. рис. 8.17).

Хондробласты (от греч. chondros - хрящ, blastos - зачаток) - это молодые уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества хряща (протеогли-канов). Цитоплазма хондробластов имеет хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазма-тическую сеть, комплекс Гольджи. При окрашивании цитоплазма хон-дробластов оказывается базофиль-ной в связи с богатым содержанием РНК. Хондробласты синтезируют и секретируют фибриллярные белки (коллаген), возникает межклеточное вещество, которое окрашивается оксифильно. Так образуется первичная хрящевая ткань. При участии хондробластов происходит периферический (аппозиционный) рост хряща. При дальнейшей дифференцировке хрящевой ткани хондробласты развиваются в хондроциты.

Хондроциты - основной вид клеток хрящевой ткани. Они бывают овальными, круглыми или полигональной формы - в зависимости от степени дифференцировки. Расположены в особых полостях (лакунах) в межклеточном веществе поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называютсяизогенными (от греч. isos - равный, genesis - развитие). Они образуются путем деления одной клетки (рис. 8.18). В изогенных группах различают три типа хондроцитов.

Первый тип хондроцитов характеризуется высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, развитием вакуолярных элементов комплекса Гольджи, наличием митохондрий и свободных рибосом в цитоплазме. В этих клетках нередко наблюдаются фигуры митотического деления, что позволяет рассматривать их как источник возникновения изогенных групп клеток (рис. 8.19). Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще. Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения, ослаблением синтеза ДНК, сохранением высокого уровня РНК, интенсивным развитием гранулярной эндоплазматической сети и всех компонентов комплекса Гольджи, которые обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество. Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндо-плазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка, но в них снижается синтез гликозаминогликанов.

По мере развития хрящевой закладки на периферии на границе с мезенхимой формируется надхрящница - оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи и состоящая из наружного волокнистого и внутреннего хон-дрогенного (камбиального) слоев. В хондрогенной зоне клетки интенсивно делятся, дифференцируются в хондробласты, которые сохраняют способность к синтезу ДНК, размножению, а также к синтезу компонентов межклеточного вещества (коллагена I и III типов). В процессе секреции продуктов синтеза и наслаивания на уже имеющийся хрящ по его периферии сами

клетки «замуровываются» в продукты своей деятельности. Так происходит рост хряща способом наложения, или аппозиционный рост.

Хрящевые клетки, лежащие в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность в течение некоторого времени делиться митотически, оставаясь в одной лакуне (изогенные группы клеток), и вырабатывать коллаген II типа. За счет увеличения количества этих клеток и выработки ими межклеточного вещества происходит увеличение массы хряща изнутри, что называется интерстициальным ростом.Интерстициальный рост наблюдается в эмбриогенезе, а также при регенерации хрящевой ткани.

При росте и развитии хряща его центральные участки все более отдаляются от близлежащих сосудов и начинают испытывать затруднения в питании, осуществляемом диф-фузно со стороны сосудов надхрящницы. Вследствие этого хондроциты теряют способность размножаться, некоторые из них подвергаются разрушению, а протеогликаны превращаются в более простой оксифиль-ный белок - альбумоид.

Таким образом, хондробластический дифферон в эмбриональном гистогенезе представлен всеми формами созревающих клеток. Однако в последующем он включает только средние и конечные звенья (хондробласты и хондроциты) и является единственным в хрящевых тканях.

Гиалиновая хрящевая ткань (textus cartilagineus hyalinus), называемая еще стекловидной (от греч. hyalos - стекло) - в связи с ее прозрачностью и голубовато-белым цветом, является наиболее распространенной разновидностью хрящевой ткани. Во взрослом организме гиалиновая ткань встречается в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, воздухоносных путях, на суставных поверхностях костей.

Гиалиновая хрящевая ткань различных органов имеет много общего, но в то же время различается по органоспецифичности - расположению клеток, строению межклеточного вещества. Большая часть встречающейся в организме человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей (perichondrium) и представляет собой анатомические образования - хрящи.

В надхрящнице выделяют два слоя: наружный, состоящий из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами; внутренний, преимущественно клеточный, содержащий хондробласты и их предшественники - прехон-дробласты. Под надхрящницей в поверхностном слое располагаются молодые хондроциты веретенообразной формы, длинная ось которых направлена вдоль поверхности хряща (рис. 8.20). В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или круглую форму. В связи с тем, что синтетические и секреторные процессы у этих клеток ослабляются, они после деления далеко не расходятся, а лежат компактно, образуя так называемые изогенные группы из 2-4 хондроцитов.

Более дифференцированные хрящевые клетки и изогенные группы, кроме оксифильного перицеллюлярного слоя межклеточного вещества, имеют расположенную кнаружи базофильную зону. Эти свойства объясняются неравномерным распределением химических компонентов межклеточного вещества - белков и гликозаминогликанов.

В гиалиновом хряще любой локализации принято различать территориальные участки межклеточного вещества, или матрикса. К территориальному участку относится матрикс, непосредственно окружающий хрящевые клетки или их группы. В этих участках коллагеновые волокна II типа и фибриллы, извиваясь, окружают изогенные группы хрящевых клеток, предохраняя их от механического давления. В межтерриториальном матриксе коллагеновые волокна ориентированы в направлении вектора действия сил основных нагрузок. Пространство между коллагеновыми структурами заполнено протеогликанами.

В структурной организации межклеточного вещества хряща большую роль играет хондронектин. Этот гликопротеин соединяет клетки между собой и с различными субстратами (коллагеном, гликозаминогликанами). Опорная биомеханическая функция хрящевых тканей при сжатии, растяжении обеспечивается не только строением ее волокнистого каркаса, но и наличием гидрофильных протеогликанов с высоким уровнем гидратации (65-85 %). Высокая гидрофильность межклеточного вещества способствует диффузии питательных веществ, солей. Газы и многие метаболиты также свободно диффундируют через него. Однако крупные белковые молекулы, обладающие антигенными свойствами, не проходят. Этим объясняется успешная трансплантация в клинике (пересадка от одного человека к другому) участков хряща. Метаболизм хон-дроцитов преимущественно анаэробный, гликолитический.

Однако не все хрящи построены одинаково. Структурной особенностью гиалинового хряща суставной поверхности является отсутствие надхрящницы на поверхности, обращенной в полость сустава. Суставной хрящ состоит из трех нечетко разграниченных зон: поверхностной, промежуточной и базальной (см. рис. 8.20, в).

В поверхностной зоне суставного хряща располагаются мелкие уплощенные малоспециализированные хондроциты, напоминающие по строению фиброциты.

В промежуточной зоне клетки более крупные, округлой формы, метаболически очень активные: с крупными митохондриями, хорошо развитой гранулярной эндо-плазматической сетью, комплексом Гольджи с многочисленными пузырьками.

Глубокая (базальная) зона делится базофильной линией на некальцинирую-щийся и кальцинирующийся слои. В последний из подлежащей субхондральной кости проникают кровеносные сосуды. Особенностью межклеточного вещества глубокой зоны суставного хряща является содержание в нем плотных матриксных пузырьков - мембранных структур диаметром от 30 нм до 1 мкм, которые являются локусами инициальной минерализации скелетных тканей (помимо хряща, они обнаруживаются в костной ткани и предентине). Мембранные структуры образуются путем выбухания участка плазмолеммы хондроцита (соответственно остеобласта в костной ткани и одонтобласта в предентине) с последующим отпочковыванием от поверхности клетки и локализованным распределением в зонах минерализации. Они также могут являться продуктом полной дезинтеграции клеток. Питание суставного хряща лишь частично осуществляется из сосудов глубокой зоны, а в основном за счет синовиальной жидкости полости сустава.

Эластическая хрящевая ткань (textus cartilagineus elasticus) встречается в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам (в ушной раковине, рожковидных и клиновидных хрящах гортани и др.). В свежем, нефиксированном состоянии эластическая хрящевая ткань бывает желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая. По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым. Снаружи он покрыт надхрящницей. Хрящевые клетки (молодые и специализированные хондроциты)располагаются в капсулах поодиночке или образуют изогенные группы. Одним из главных отли-

чительных признаков эластического хряща является наличие в его межклеточном веществе наряду с колла-геновыми волокнами эластических волокон, пронизывающих межклеточное вещество во всех направлениях (рис. 8.21).

Из слоя, прилежащего к надхрящнице, эластические волокна без перерыва переходят в эластические волокна надхрящницы. Липидов, гликогена и хондроитинсульфатов в эластическом хряще меньше, чем в гиалиновом.

Волокнистая хрящевая ткань (textus cartilagineus fibrosa) находится в межпозвонковых дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода волокнистой соединительной ткани (сухожилия, связки) в гиалиновый хрящ, где ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями. Межклеточное вещество содержит параллельно направленные коллагеновые пучки,

постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый хрящ. В хряще имеются полости, в которые заключены хрящевые клетки. Последние располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы. Цитоплазма клеток часто бывает вакуолизированной. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится все более похожим на сухожилие. На границе хряща и сухожилия между коллагено-выми пучками лежат столбиками сдавленные хрящевые клетки, которые без какой-либо границы переходят в сухожильные клетки, расположенные в плотной соединительной ткани.