5. Гистогенез нервной ткани.

Нервная пластинка представляет собой нейрольный зачаток ~ источник развития нервной ткани в эмбриогенезе. У 16-дневного зародыша человека она имеет вид удлиненного дорсального утолщения эк­тодермы, лежащего над хордой. Детерминация материала нервной плас­тинки происходит в результате второй фазы гасгруляшш под индуцирующим влиянием хордо-мезодермального зачатка. При обособлении нейрального зачатка (нейруляции) выделяются три его компонента: нер-: вная трубка, нервный гребень и нейральные плакоды. Нервная трубка. В процессе выделения и обособления нерв-|ного зачатка (18-21-й дни развития эмбриона человека) нервная плас-I тинка прогибается, превращаясь сначала в нервный желобок (с припод-I пятыми краями - нервными валиками), который затем (22-й день) замы-•кается в нервную трубку и обособляется от эктодермы Производными нервной трубки являются нейроны и глия органов центральной нервной системы (ЦНС) - головного и спинного мозга, а также ряд структур периферической нервной системы (ПНС). Нервный гребень. При смыкании нервной трубки в области нервных валиков между ней и кожной эктодермой с обеих сторон выде­ляются скопления клеток, образующие нервный гребень,-называемый также ганглиозной пластинкой.Клетки нервного греб­ня утрачивают взаимные адгезивные связи и осуществляют миграцию в вентральном н латеральном направлениях в виде нескольких рассеи­вающихся потоков, которые дают многочисленные производные. Ход Последующей дифференпировки клеток нервного гребня, в соответствии с одними взглядами, запрограммирован еще до их миграции, согласно другим - определяется их микроокружением в течение миграции и в ее конечном участке, а также временем миграции. Производными нервного гребня являются нейроны и глия нолъных, вегетативных ганглиев и ганглиев некоторых черепномозго-вых нервов, яеммоциты, клетки мозгового вещества надпочечников, диффузной эндокринной системы, паутинной и мягкой мозговой оболо­чек, пигментные клетки (меланоциты). В краниальной части он слу­жит также источником эктомезенхимы, которая дает начало части ске­летных и волокнистых соединительных тканей области головы и шеи, аорты и сердца. Плакоды (от греч. р!ах - пластинка) - утолщенные участки экто­дермы в краниальной части зародыша по краям от нервной трубки, клетки которых обладают нейральной детерминацией, но не участвуют в образовании нервной трубки и нервного гребня, Производными плакод являются некоторые клетки органов чув­ств - слуха, равновесия, вкуса (рецепторные, поддерживающие и высти­лающие канальцы) и зрения (эпителий хрусталика). Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе в облас­ти появления первых сомитов, распространяясь в дальнейшем крани-ально и каудально. Открытые края нервной трубки (краниальный и кау-дальный нейропоры) замыкаются на 24-й и 2б-й дни внутриутробного развития, соответственно. Из расширяющегося краниального отдела нервной трубки, дающего начало трем первичным мозговым пузырям, формируется головной мозг, из остальной ее части образуется спинной мозг. Стенка нервной трубки на ранних стадиях развития состоит из одного слоя клеток призматической формы, которые интенсивно де­лятся и мигрируют от ее просвета, в результате чего на 3-4-й нед. в ней можно выделить три слоя (изнутри кнаружи): 1) вентрикулярный (матричный, эпендимный) слой содержит камбиальные элементы и митотически делящиеся клетки. Часть кле­ток, образующих внутреннюю выстилку нервной трубки, дает начало эпендимной глии; 2)  мантийный (плащевой) слой пополняется, в основном, за счет миграции клеток из эпендимного слоя, которые дифференцируются в нейробласты (дают начало нейронам) или спонгиобласты (глиобласты), дающие начало астроцитарной глии и олигодендроглии. Один из видов глиобластов преобразуется в радиальные глиальные клетки, которые протягиваются через всю стенку нервной трубки и служат направляющими элементами для миграции нейробластов. В дальнейшем радиальные глиальные клетки дифференцируются в астроциты. 3)  краевая вуаль содержит отростки клеток, расположенных в двух более глубоких слоях. Нейробласты сначала не имеют отростков (аполярные нейроблас­ты), затем на противоположных концах их тел формируются отростки (клетки превращаются в биполярные нейробласты). Один из отростков подвергается обратному развитию (клетки преобразуются в униполярные нейробласты), на месте утраченного отростка в дальнейшем появляется несколько новых (дендритов), а нейробласты становятся мультиполяр-ными, постепенно дифференцируясь в зрелые нейроны, которые утрачивают способность к делению. Дифференцировка нейробласта в нейрон сопровождается накоплением в его цитоплазме цистерн грЭПС, увели­чением объема комплекса Гольджи, накоплением элементов питоске-лета. Рост аксона нейрона происходит со скоростью около 1 мм/сут.; он продвигается в тканях амебоидными движениями к иннервируемому им органу (органу-мишени), очевидно вследствие тропизма к выделяе­мым этим органом веществам. Рост ускоряется под действием фактора роста нервов (ФРН). На конце растущего аксона имеется расширение (конус роста), состоящее из центральной уплощенной части, от кото­рой отходят тонкие (0.1-0.2 мкм) длинные (до 50 мкм) отростки (микро-шишки, филоподии), содержащие многочисленные актиновые микрофи-ламенты и непрерывно меняющие свою форму и длину. Конус роста обеспечивает направленный рост аксона благодаря распознаванию кон^ тактных (адгезивных) и дистантных (гуморальных) химических сигна­лов. Рост аксона завершается его прикреплением к органу-мишени. За первым аксоном, вступающим в связь с органом-мишенью (аксоном-пи­онером), устремляются другие, формируя в дальнейшем тракты в ЦНС и нервы в ПНС.

Вариант 3.