12-09-2014_19-55-04 / Возрастная анатомия и физиология. И.М Прищепа

у новорожденного узкий и длинный (15 мм), круто изогнут, имеет сужение, медиальный и латеральный отделы его расширены. Стенки наружного слухового прохода хрящевые, за исключением барабанного кольца. Длина слухового прохода у ребенка 1 года составляет 20 мм, а 5 лет — 22 мм. Слуховой проход выстлан кожей с тонкими волокнами и видоизмененными потовыми железками, выделяющими ушную серу. Все это защищает барабанную перепонку от неблагоприятных воздействий внешней среды. Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего. Она состоит из коллагеновых волокон, снаружи покрыта эпидермисом, а внутри — слизистой оболочкой. Барабанная перепонка у новорожденного хорошо развита. Ее высота равна 9 мм, ширина — 8 мм, как у взрослого человека, и образует угол в 35-40°.

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы.

На передней стенке барабанной полости располагается отверстие слуховой трубы, через которое она заполняется воздухом. На задней стенке полости открываются ячейки сосцевидного отростка, а на медиальной размещаются окно преддверия и окно улитки, которые ведут во внутреннее ухо. Барабанная полость у новорожденного по размерам такая же, как у взрослого. Слизистая оболочка утолщена, и поэтому барабанная полость заполнена жидкостью. С началом дыхания она поступает через слуховую трубу в глотку и проглатывается. Стенки барабанной полости тонкие, особенно верхняя. Задняя стенка имеет широкое отверстие, ведущее в сосцевидную полость. Сосцевидные ячейки у грудных детей отсутствуют из-за слабого развития сосцевидного отростка. Окно улитки затянуто вторичной барабанной перепонкой.

В среднем ухе располагаются три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя. Молоточек соединяется с одной стороны с барабанной перепонкой, а с другой — с телом наковальни. Длинный отросток последней сочленяется с головкой стремени. Основание стремени прилегает к окну преддверия. Слуховые косточки у новорожденного имеют размеры, близкие к таковым у взрослого. Все три косточки соединяют барабанную перепонку с внутренним ухом.

Слуховая труба — это длинный (3,5 см) и узкий (2 мм) хрящевой канал, который переходит в костный со стороны пирамиды. Труба служит для выравнивания давления воздуха на барабанную перепонку. Отверстие трубы в глотке находится в спавшемся состоянии и воздух в барабанную полость поступает лишь при глотании или зевании.

Слуховая труба у новорожденного прямая, широкая и короткая, длиной 17—18 мм. В течение первого года жизни она растет медленно (20 мм), на втором году быстрее (30 мм). В 5 лет длина ее составляет 35 мм, у взрослого человека — 35—38 мм. Просвет слуховой трубы суживается от 2,5 мм в 6 месяцев до 2 мм в 2 года и 1 —2 мм в 6 лет.

Внутреннее ухо, или лабиринт, имеет двойные стенки: перепончатый лабиринт вставлен в костный. Между ними находится прозрачная жидкость — перилимфа, а внутри перепончатого — эндолимфа.

Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки и трех полукружных каналов. Преддверие представляет собой овальную полость, соединяющуюся с барабанной полостью с помощью перегородки с двумя окнами: овальным (окно преддверия) и круглым (окно улитки). В преддверие открываются отверстия трех полукружных каналов и спиральный канал улитки. Строение полукружных каналов будет рассмотрено при описании вестибулярного анализатора. Костная улитка представляет собой спиральный канал, имеющий два с половиной оборота вокруг стержня улитки. От стержня отходит костная спиральная пластинка, не доходящая до наружной стенки канала. От свободного конца спиральной пластинки до противоположной стенки улитки натянуты две мембраны — спиральная и вестибулярная, которые ограничивают улитковый проток. Улитковый проток делит улитку на две части, или лестницы. Верхняя часть, или лестница преддверия, начинается от овального окна преддверия и идет до вершины улитки, где через маленькое отверстие сообщается с нижним каналом, или барабанной лестницей. Она располагается от верхушки улитки до круглого окна улитки. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой, а просвет улиткового протока — эндолимфой. Внутреннее ухо у новорожденного развито хорошо, его размеры близки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полукружных каналов тонкие, постепенно утолщаются за счет окостенения в пирамиде височной кости.

На спиральной мембране лежит спиральный орган, состоящий из опорных и рецепторных клеток. На опорных клетках цилиндрической формы лежат рецепторные волосковые клетки, которые имеют на своей верхней части выросты, представленные крупными микроворсинками (стереоцилиями). Волосковые клетки бывают наружными, располагающимися в три ряда, и внутренними, образующими только один ряд. Между наружными и внутренними волосковыми клетками лежит кортиев туннель, выстланный столбчатыми клетками.

Реснички наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с покровной (текториальной) мембраной. Эта мембрана представляет собой однородную желеобразную массу, прикрепленную к клеткам эпителия. Спиральная мембрана неодинакова по ширине: у человека вблизи овального окна ее ширина составляет 0,04 мм, а затем по направлению к вершине улитки, постепенно расширяясь, она достигает в конце 0,5 мм. В базальной части спирального органа располагаются рецепторные клетки, воспринимающие более высокие частоты, а в апикальной части (на вершине улитки) — клетки, воспринимающие только низкие частоты.

Базальные части рецепторных клеток контактируют с нервными волокнами, которые проходят в базальной мембране, а затем выходят в канал спиральной пластинки. Далее они идут к нейронам спирального ганглия, лежащего в костной улитке, где и начинается проводниковый отдел слухового анализатора. Аксоны нейронов спирального узла образуют волокна слухового нерва, который входит в мозг между нижними ножками мозжечка и мостом и направляется в покрышку моста, где имеет место первый перекрест волокон и образуется латеральная петля. Часть ее волокон оканчивается на клетках нижнего двухолмия, где находится первичный слуховой центр. Другие волокна латеральной петли в составе ручки нижнего двухолмия подходят к медиальному коленчатому телу. Отростки клеток последнего образуют слуховую лучистость, оканчивающуюся в коре верхней височной извилины (корковый отдел слухового анализатора).

Механизм образования звука

Кортиев орган, расположенный на основной мембране, содержит рецепторы, которые превращают механические колебания в электрические потенциалы, возбуждающие волокна слухового нерва. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, волоски рецепторных клеток деформируются, что вызывает генерацию электрических потенциалов, которые через синапсы достигают волокон слухового нерва. Частота этих потенциалов соответствует частоте звуков,

аамплитуда зависит от интенсивности звука.

Врезультате возникновения электрических потенциалов происходит возбуждение волокон слухового нерва, для которых характерна спонтанная активность даже в тишине (100 имп./с). При звуке частота импульсации в волокнах нарастает в течение всего времени действия

раздражителя. Для каждого волокна нерва существует оптимальная частота звука, которая дает наибольшую частоту разрядов и минимальный порог реакции. Эта оптимальная частота определяется местом на основной мембране, где расположены рецепторы, связанные с данным волокном. Таким образом, для волокон слухового нерва характерна частотная избирательность, обусловленная возбуждением разных клеток спирального органа. При повреждении спирального органа у основания выпадают высокие тона, у вершины — низкие тона. Разрушение среднего завитка приводит к выпадению тонов средней частоты диапазона.

Существует два механизма различения высоты тона: пространственное и временное кодирование. Пространственное кодирование основано на неодинаковом расположении возбужденных рецепторных клеток на основной мембране. При низких и средних тонах осуществляется и временное кодирование. Информация в этом случае передается в определенные группы волокон слухового нерва, частота соответствует частоте воспринимаемых улиткой звуковых колебаний.

Для всех слуховых нейронов характерно наличие частотно-поро- говых показателей. Эти показатели отражают зависимость порогового звука, необходимого для возбуждения клетки, от его частоты. В обе стороны от оптимальной частоты порог реакции нейрона возрастает, т.е. нейрон оказывается настроенным на звуки лишь определенной частоты.

Все это подтвердило гипотезу Г. Гельмгольца (1863) о механизме различения в кортиевом органе звуков по их высоте. Согласно этой гипотезе, поперечные волокна основной мембраны короткие в ее узкой части — у основания улитки и в 3-4 раза длиннее в ее широкой части — у вершины. Они настроены как струны музыкальных инструментов. Колебание отдельных групп волокон вызывает на соответствующих участках основной мембраны раздражение соответствующих рецепторных клеток. Эти предположения Г. Гельмгольца подтвердились и были частично модифицированы и развиты в работах американского физиолога Д. Бекеши (1968).

Сила звука кодируется числом возбужденных нейронов. При слабых раздражителях в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука возбуждается все больше дополнительных нейронов. Это связано с тем, что нейроны слухового анализатора резко отличаются друг от друга по порогу возбуждения. Порог различен у внутренних и наружных клеток

носительная глухота, которая связана с особенностями строения уха. Полость среднего уха у новорожденных заполнена амниотической жидкостью, что затрудняет колебание слуховых косточек. Амниотическая жидкость постепенно рассасывается, и в полость уха из носоглотки через евстахиеву трубу проникает воздух.

Новорожденный реагирует на громкие звуки вздрагиванием, прекращением плача, изменением дыхания. Вполне отчетливым слух у детей становится к концу 2-го — началу 3-го месяца. На 2-м месяце жизни ребенок дифференцирует качественно различные звуки, в 3—4 месяца различает высоту в пределах от 1 до 4 октав, в 4—5 месяцев звуки становятся условными раздражителями, хотя условные пищевые и оборонительные рефлексы на звуковые раздражители вырабатываются уже с 3-5-недельного возраста. К 1-2 годам дети дифференцируют звуки, разница между которыми составляет 1 тон, а к 4 годам — даже 3/4 и 1/2 тона.

Острота слуха определяется наименьшей силой звука, которая может вызвать звуковое ощущение (порог слышимости). У взрослого человека порог слышимости лежит в пределах 10-12 дБ, удетей 6-9 лет — 17-24 дБ, 10-12-лет— 14-19 дБ. Наибольшая острота звука достигается к среднему и старшему школьному возрасту. Низкие тоны дети воспринимают лучше, чем высокие. В развитии слуха у детей большое значение имеет общение со взрослыми. Развивает слух у детей слушание музыки, обучение игре на музыкальных инструментах.

14.4. Вестибулярный анализатор

Периферический отдел вестибулярного анализатора состоит из двух частей: преддверия и полукружных каналов.

В костном преддверии находятся два расширения перепончатого лабиринта: эллиптический мешочек (маточка) и сферический мешочек. Последний лежит ближе к улитке и сообщается с перепончатым улитковым протоком. В маточку открываются отверстия трех перепончатых полукружных каналов (переднего, заднего и латерального), располагающихся взаимно перпендикулярно. Передний лежит во фронтальной плоскости, задний — в сагиттальной, латеральный — в горизонтальной плоскости. Один конец каждого полукружного канала расширен в виде ампулы. В мешочках и ампулах располагается рецепторный аппарат, состоящий из скоплений чувствительных волосковых клеток. В мешочках эти клетки образуют так называемые

мозга. Часть аксонов клеток вестибулярных ядер идет к ядрам шатра мозжечка через его нижнюю ножку, другая часть волокон, перекрещиваясь, идет в таламус, откуда импульсы поступают к коре теменной и височной долей переднего мозга, где и находится центральный отдел вестибулярного анализатора.

Нейроны вестибулярных ядер осуществляют синтез информации от разных источников.

При сильных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс — болезнь движения (морская болезнь). Она проявляется в учащении, а затем замедлении сердечного ритма, сужении, а затем расширении сосудов, усилении сокращения желудка, головокружении и тошноте. Эти реакции возникают в результате повышения чувствительности вестибулярного аппарата и его нервных центров. Склонность к болезни движения может быть устранена тренировкой (качели) и применением лекарственных средств.

Вестибулярный аппарат хорошо приспосабливается к условиям невесомости (на 5-е сутки возвращается к норме). Чувствительность его у здорового человека довольно велика: отолитовый аппарат воспринимает ускорение примерно 2 см/с2. Порог различения наклона в сторону — 1°, а вперед и назад — 2°.

Развитие вестибулярного анализатора в онтогенезе

Вестибулярный аппарат созревает у детей раньше, чем другие анализаторы, и у 6-месячного плода он развит почти также, как у взрослого. Возбудимость его существует с рождения и тренируется у ребенка при его укачивании. Новорожденный может определить положение тела во внешней среде. У детей вестибулярный аппарат более возбудим, чем у взрослых, возбудимость его возвращается к норме у девочек к 10-11 годам, у мальчиков — к 12—14 годам. При регулярных занятиях спортом адаптация наступает на 2-3 года раньше.

14.5. Вкусовой анализатор

Периферический отдел вкусового анализатора расположен в слизистой оболочке ротовой полости и представлен вкусовыми рецепторными клетками. Они собраны во вкусовые почки, находящиеся в сосочках на поверхности языка. В слизистой оболочке мягкого нёба, миндалин, задней стенки глотки, надгортаннике располагаются оди-

часть волокон от таламуса направляется в лимбическую систему, обеспечивающую мотивацию вкуса, участие в нем процессов памяти, приобретение вкусовых предпочтений. По волокнам тройничного нерва с поверхности языка передается тактильная, температурная и болевая чувствительность, которая дополняет информацию, поступающую из ротовой полости.

Механизм образования вкуса

Вкус ощущается теми участками языка, где находятся сосочки, поэтому при действии каких-либо веществ на середину языка вкусовых ощущений не возникает. Имеется четыре вида вкусовых сосочков: нитевидные, грибовидные, желобоватые и листовидные, их верхние и боковые поверхности покрыты вкусовыми почками (см. «Строение, функции и возрастные особенности пищеварительной системы»). Для того чтобы вещество могло подействовать на вкусовой рецептор, необходимо растворить его в жидкости. В обычных условиях таким растворителем является слюна. Если фильтровальной бумагой хорошо просушить язык и на высушенный участок положить кусочек сахара, то человек не будет ощущать сладкого вкуса до тех пор, пока сахар не будет смочен слюной.

Для восприятия вкусового ощущения важное значение имеет температура. Горячая и холодная пища понижает вкусовые ощущения. Горячий сладкий чай кажется совсем безвкусным, и только по мере остывания он становится все более сладким. Если взять в рот кусочек сахара и запить его холодной водой, то сладкого также почти не ощущается. Поэтому пробу вкусовых качеств пищи производят только при определенной температуре. Вкус пищи становится наиболее острым при температуре 24 °С. Именно при такой температуре специалисты оценивают вкусовые качества различных сортов вин и сыра.

Вкусовые рецепторы имеют большое значение в жизни человека. С их помощью происходит опробование пищи. При попадании в рот испорченных продуктов они рефлекторно удаляются изо рта выплевыванием, и наоборот, вкусные продукты вызывают ряд явлений, которые способствуют нормальному пищеварению.

Определение вкусовых порогов показало, что пороги вкусового раздражения для разных веществ различны. Так, горечь хинина обнаруживается при его разведении в миллион раз большем, чем разведение сахара до минимальной его концентрации, дающей ощущение