12-09-2014_19-55-04 / Возрастная анатомия и физиология. И.М Прищепа

Волокна нейронов таламуса проходят в составе таламической лучистости к центральным областям коры большого мозга.

Спиноталамический путь проводит возбуждение от болевых и температурных рецепторов. Тела чувствительных нейронов также залегают в спинальных ганглиях. Центральные отростки входят в спинной мозг в составе задних корешков, где и оканчиваются на телах вставочных нейронов задних рогов. Аксоны этих нейронов образуют спиноталамический путь, оканчивающийся на клетках вентрального ядра таламуса. Волокна таламуса идут в составе таламической лучистости к коре, где оканчиваются в постцентральной области.

Тройничная петля передает импульсы от механо-, термо- и болевых рецепторов головы. Чувствительные нейроны лежат в тройничном узле. Центральные отростки нейронов этого узла идут в составе тройничного нерва в мост, где Т-образно делятся на восходящие и нисходящие ветви. Эти ветви оканчиваются на нейронах сенсорного ядра в покрышке моста и нейронах спинального ядра в продолговатом мозге. Центральные отростки этих ядер перекрещиваются в верхней части моста и тройничной петлей идут по покрышке среднего мозга до вентрального ядра таламуса. Его отростки в составе таламической лучистости направляются к нижней части постцентральной извилины коры мозга. Центральный отдел соматосенсорного анализатора локализуется в постцентральной извилине.

Кожная чувствительность

Рецепторная поверхность кожи равна 1,5-2 м2. Существует довольно много теорий кожной чувствительности. Наиболее распространенная говорит о наличии специфических рецепторов для трех основных видов кожной чувствительности: тактильной, температурной и болевой. Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия импульсов и афферентных волокон, возбуждающихся при различных видах кожных раздражений. По скорости адаптации кожные рецепторы делятся на быстро- и медленноадаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных сумках, а также тельца Гольджи. Адаптацию обеспечивает капсула, так как она проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Благодаря этой адаптации мы перестаем ощущать давление одежды и т.д.

В коже человека насчитывается примерно 500 000 тактильных рецепторов. Порог возбудимости в разных участках тела различен.

Наибольшей возбудимостью отличаются рецепторы кожи носа, кончиков пальцев и слизистой оболочки губ, наименьшей — кожи живота и паховой области. Одновременный пространственный порог (наименьшее расстояние между рецепторами, при котором одновременное раздражение кожи вызывает два ощущения) наименьший у тактильных рецепторов и наибольший — у болевых. Способность человека раздельно воспринимать прикосновение к различным точкам кожи отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка этот порог составляет 0,5 мм, а на спине — 6 мм. У тактильных рецепторов также наименьший временной порог — интервал времени между двумя последовательными раздражениями, при котором вызываются два отдельных ощущения. Кожа человека богата не только механорецепторами разного вида, но и рецепторами иного рода модальностей. Поэтому осязательные ощущения, включающие сигналы от механорецепторов разного типа в сочетании с сигналами от других кожных рецепторов, оказываются весьма информативными, о чем свидетельствует «тактильная речь» слепоглухонемых.

Терморецепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, центральной нервной системе (в гипоталамусе). Они делятся на специфические и неспецифические. Первые возбуждаются лишь температурными воздействиями, вторые отвечают также и на механическое раздражение. Терморецепторы представлены тепловыми рецепторами (тельца Руффини), расположенными на глубине 0,3 мм, и Холодовыми рецепторами (колбы Краузе), находящимися на глубине 0,17 мм. Так как последние расположены ближе к поверхности тела, то могут возбуждаться и теплом при температуре больше 45 °С (ощущение холода при погружении в горячую ванну). Большинство терморецепторов обладает фоновой активностью и реагирует повышением частоты импульсов на изменение температуры. Для этого достаточно изменения в 0,2 °С. Постоянная частота импульсации у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне 20—50 °С, а у холодовых — 10-40 °С. Наиболее важным фактором, влияющим на активность терморецепторов, является не изменение температуры, а ее абсолютное значение.

Болевая кожная чувствительность особенно важна, так как свидетельствует об опасности в самом организме и вне его. До сих пор не решен вопрос о наличии специфических болевых рецепторов и адекватных им раздражений. Существуют две гипотезы возникновения болевого раздражения. Первая говорит о существовании специфических болевых рецепторов (свободных нервных окончаний) с высоким

порогом раздражения, согласно второй — специфических болевых рецепторов не существует и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.

Первую теорию подтверждает, например, наличие боли при касании роговицы, не имеющей кроме свободных нервных окончаний другого рецепторного аппарата. Другим фактом является наблюдение за восстановлением иннервации кожи после перерезки нерва, когда прорастающие первые свободные нервные окончания обусловливают грубую болевую протопатическую чувствительность, которая по мере формирования тактильных и температурных рецепторов сменяется тонкой чувствительностью.

В проведении ноцицептивных сигналов участвуют быстро проводящие миелинизированные волокна группы А со скоростью проведения 20-30 м/с, а также медленно проводящие немиелинизированные волокна группы С с малой скоростью проведения — 0,5—2,0 м/с. Однако даже проводимые волокнами группы А ноцицептивные сигналы дают болевое ощущение позже тактильного. В соответствии с этим отмечается двойное ощущение боли: вначале четкое по локализации

икороткое, а потом — длительное и сильное. При ударе ребром ладони по краю стола только после ощущения удара начинает медленно нарастать боль. Причиной боли считают нарушение метаболизма клетки

иизменение рН, что возникает при токсическом влиянии на дыхательные ферменты при прямых механических и термических воздействиях, повреждении клеточных мембран и капилляров.

Адаптация болевых рецепторов возможна (игла в коже), но важной их особенностью является отсутствие ощутимой адаптации. Болевые раздражения сопровождаются рядом вегетативных реакций: повышением мышечного тонуса, частоты сердечных сокращений и дыхания, кровяного давления.

Болевые воздействия на кожу человек локализует достаточно точно. При заболеваниях внутренних органов могут возникать отраженные боли, проецирующиеся в определенные части кожной поверхности (при стенокардии — боли в левой лопатке и руке). Наблюдаются и обратные процессы: при воздействии на активные точки кожи включается цепь вегетативных рефлексов, что используется при рефлексотерапии.

Для уменьшения боли используется множество лекарственных средств. По локализации действия они делятся на местные и общие. Местнодействующие средства (новокаин) блокируют возникновение

и проведение болевых сигналов от рецепторов в спинной мозг. Лекарственные средства общего действия (эфир) снижают ощущение боли, блокируя передачу импульсов между нейронами коры и ретикулярной формации. В настоящее время широко применяются нейропептиды (вазопрессин, окситоцин), которые изменяют активность передачи в синапсах, т.е. между первым и вторым сенсорными нейронами.

Соматосенсорный анализатор в онтогенезе

Новорожденные дети уже имеют высокую тактильную чувствительность. Она максимальна в области рта, глаз, лба, ладоней и подошв ног. Кожа предплечья и голени отличается меньшей чувствительностью, еще менее чувствительна кожа плеч, живота, спины и бедер. Это соответствует степени чувствительности взрослого человека. Однако точная локализация раздражений в течение первого года жизни отсутствует, так как в этом возрасте в коже сравнительно мало свободных нервных окончаний, недоразвиты проводящие пути и зона кож- но-мышечной чувствительности в коре больших полушарий. С возрастом возбудимость тактильных рецепторов повышается и достигает максимума к 17—27 годам. Умственное утомление приводит к резкому снижению тактильной чувствительности кожи. Например, после пяти образовательных уроков у школьников она может уменьшиться в 2 раза.

На холод и тепло новорожденные реагируют со значительно большим латентным периодом, чем взрослые. Реакция на холод сильнее, чем на тепло. Наиболее чувствительна к теплу кожа лица.

Ощущение боли имеется у новорожденных, но без точной локализации. На повреждающие раздражения кожи, вызывающие боль (укол булавкой), новорожденные реагируют движениями уже на 1—2-йдень после рождения, но слабо и с большим латентным периодом. Кожа лица наиболее чувствительна к болевым раздражениям, латентный период в данном случае такой же, как у взрослого человека.

Реакция новорожденного на действие электрического тока значительно слабее, чем у старших детей. При этом они реагируют лишь на такую силу тока, которая невыносима для взрослых. Это объясняется недоразвитием центростремительных путей и большой сопротивляемостью кожи. Локализация боли, вызванная раздражением рецепторов внутренних органов, отсутствует даже у детей 2—3 лет.

Точная локализация всех раздражений кожи в первый год жизни отсутствует. К концу первого года жизни дети легко различают механические и термические раздражения кожи.

14.9. Двигательный анализатор

Периферический отдел. Мышечные веретена служат для определения степени растяжения мышцы. Они представлены образованиями веретеновидной формы, которые заключены в растяжимую соединительнотканную капсулу. Веретена располагаются в мышце продольно и образованы несколькими интрафузальными волокнами, которые бывают цепочечными и ядерными. В цепочечных волокнах в центральной части ядра располагаются цепочкой, в ядерных — образуют ядерные скопления. Эти волокна длиннее и толще. Интрафузальные волокна иннервируются афферентными нервными волокнами, которые подходят к центральной части интрафузального волокна и по спирали обвивают его. Это первичное окончание. По бокам от первичных находятся более тонкие вторичные окончания. Первичное окончание реагирует на степень и скорость растяжения мышцы, а вторичное — на степень растяжения и изменения положения мышцы.

Сухожильные рецепторы Гольджи располагаются не в мышцах, а в местах соединения мышц с сухожилиями. Они покрыты капсулой и иннервируются толстыми миелиновыми волокнами. Рецепторы активируются при сдавливании их волокнами сухожилия, когда мышечные веретена неактивны.

Проводниковый отдел. Информация от рецепторов мышц поступает в спинной мозг на мотонейроны передних рогов, другая ее часть переключается на вставочные нейроны и поступает выше по тонкому и клиновидному пучку (см. Проводящие пути головного и спинного мозга) и по заднему и переднему спиномозжечковым путям. Спиномозжечковые пути проводят возбуждение от проприорецепторов. Чувствительные нейроны расположены в спинальных ганглиях, а вставочные — в задних рогах спинного мозга. Аксоны вставочных нейронов остаются на той же стороне спинного мозга и образуют задний путь, а образующие передний путь переходят на противоположную сторону в боковой канатик. Задний путь по нижним ножкам мозжечка, а передний — по верхним входят в мозжечок и оканчиваются на клетках коры мозжечка. Эти пути осуществляют интеграцию информации от мышечных и суставных рецепторов и обеспечивают работу нижних конечностей стоя и при движении.

Центральный отдел двигательного анализатора располагается аналогично соматосенсорному в постцентральной извилине коры больших полушарий.

Проприорецепция в онтогенезе

Возбудимость проприорецепторов увеличивается с возрастом: наименьшая — у младших школьников, наибольшая — у старших. Ее повышение наблюдается также у школьников на уроках труда, физической культуры, занятиях в спортивных залах, наименьшая возбудимость отмечается на общеобразовательных уроках, во время подготовки к занятиям. Возбудимость проприорецепторов повышается в первой половине дня и снижается во второй. У старших школьников умственная деятельность (30-минутное чтение художественной литературы) повышает возбудимость проприорецепторов, а это, в свою очередь, приводит к последующему возрастанию умственной активности, т.е. работоспособности.

14.10. Висцеральный анализатор

Периферический отдел висцерального анализатора составляют интерорецепторы. Раздражение их происходит в результате изменений химического состава крови и содержимого пищеварительного канала, колебаний кровяного давления, растяжения и сжатия бронхов и легких при вдохе и выдохе, растяжения мочевого и желчного пузырей, сокращения мускулатуры пищеварительного тракта. К интерорецепторам висцерального анализатора относятся хемо- и механорецепторы. Первая группа рецепторов представлена хеморецепортами:

•пищеварительного тракта (например, хеморецепторы двенадцатиперстной кишки при раздражении соляной кислотой желудочного сока вызывают рефлекс замыкания пилорического сфинктера, регулирующего переход пищи из желудка);

•системы кровообращения (каротидный клубочек, хеморецепторы интимы сосудов, аорты, периферических артерий и вен);

•дыхательной системы (при повышении концентрации углекислого газа их возбуждение вызывает рефлекторную одышку);

•выделительной системы и половых органов;

•скелетной мускулатуры, желез внутренней секреции, костного мозга, лимфатической системы.

Вторую группу висцеральных рецепторов составляют механорецепторы:

•сосудистой системы (барорецепторы каротидного синуса и аорты, обусловливающие депрессорный рефлекс, и барорецепторы в области полых вен, вызывающие прессорный эффект). Благодаря этим реф-

лексам поддерживается постоянство артериального давления. В сосудах практически всех органов имеются механорецепторы, дающие начало рефлексам кровообращения и дыхания;

•альвеол легких, посылающие по блуждающим нервам сигналы о растяжении и спадении легких, обеспечивая регуляцию чередования вдоха

ивыдоха, в этих рефлексах участвуют также механорецепторы плевры

ибронхов;

•пищеварительного аппарата, посылающие сигналы, необходимые для организации перистальтики и перехода пищи из отдела в отдел. Кроме того, эти рецепторы дают начало рефлексам на другие системы органов: торможение сердечных сокращений при ударе по кишечнику;

•мочевого пузыря, вызывающие рефлекс запирания уретры, а также рефлекторное изменение деятельности почек, уровня кровяного давления и частоты дыхания;

•половой системы, изменяющие кровообращение, дыхание и другие функции организма.

Проводниковый отдел висцерального анализатора представлен блуждающим, чревным и тазовым нервами. Блуждающий нерв передает афферентные влияния в центральную нервную систему от всех органов грудной и брюшной полости, чревный нерв — от желудка, брыжейки, тонкого кишечника, тазовый — от органов малого таза. Импульсы от интерорецепторов проходят по задним и вентролатеральным столбам спинного мозга.

Центральный отдел. Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола мозга и подкорковые образования. Так, в хвостатое ядро поступают сигналы от мочевого пузыря, в таламус — от многих органов брюшной полости. В гипоталамусе имеются проекции чревного и блуждающих нервов. В мозжечке обнаружены нейроны, реагирующие на раздражение чревного нерва. Корковым отделом висцерального анализатора являются сигмовидная извилина, лимбическая кора и сенсомоторные зоны.

Возбуждение интерорецепторов одних органов (прямой кишки, мочевого пузыря) приводит к возникновению четких, локализованных ощущений. В то же время возбуждение интерорецепторов других органов (сердца, сосудов, печени, почек, селезенки) не вызывает ясных осознанных ощущений, т.е. сигналы имеют подпороговое значение. И.М. Сеченов называл их «темными, смутными» ощущениями. Только при выраженном патологическом процессе в том или ином внутреннем органе эти сигналы доходят до сознания и сопровождаются болевыми ощущениями.

Изменение состояния внутренних органов, которое фиксируется висцеральным анализатором, даже если оно не осознается, значительно влияет на поведение, настроение и самочувствие человека. Это связано с тем, что интероцептивные сигналы доходят до разных уровней центральной нервной системы вплоть до коры большого мозга, что может приводить к изменениям активности многих нервных центров, выработке новых условных рефлексов.

Висцеральный анализатор в онтогенезе

У детей до среднего школьного возраста значение висцерального анализатора очень велико. С развитием психики влияние раздражения интерорецепторов на поведение ребенка постепенно уменьшается. По мере формирования психических функций главная роль начинает принадлежать раздражениям органов чувств, вызывающих двигательные рефлексы скелетных мышц. Слова, соответствующие непосредственным условным раздражителям мышечной работы, тем больше влияют на работу внутренних органов, чем моложе ребенок.

14.11. Взаимодействие анализаторов

При изучении анализаторных систем возникает вопрос, насколько достоверно отражают реальную действительность наши ощущения с помощью органов чувств. В 1840 г. И. Мюллер предположил, что органы чувств не могут служить нам для истинного познания окружающего мира, так как всякое раздражение вызывает в организме человека процессы, свойственные воспринимающему органу и не зависящие от свойств раздражителя. Данный вывод был сделан на основании того, что и адекватные, и неадекватные раздражения какого-либо органа чувств вызывают одно и то же ощущение. Например: удар по глазу — ощущение света, электрическое раздражение языка сопровождается вкусовым ощущением. На этом основании был выдвинут закон специфической энергии: характер реакции рецептора не зависит от особенностей раздражителя, а определяется заложенной в самом организме энергией. Согласно этому, мы не в состоянии создать представление о свойствах окружающего мира на основании ощущений. Основоположник физиологической оптики Г. Гельмгольц, исследовав оптическую систему глаза, открыл аберрацию, астигматизм, мутность преломляющих сред и в результате пришел к выводу, что зрительные ощущения не могут передавать действительную картину окружающего мира и что мы видим не истинные предметы, а их символы, иероглифы.

В настоящее время доказано, что в центральных мозговых отделах под контролем двигательной практики происходит перестройка сигналов от рецепторов, которая формирует правильные образы. Кроме того, формированию реальной картины окружающего мира способствует такое явление, как взаимодействие анализаторов. В 1904 г. академик И.П. Павлов на заседании научного общества впервые демонстрировал явление усиления звукового восприятия под действием света. Перед аудиторией помещался экран, периодически освещавшийся и затемнявшийся. Во время освещения звучавший камертон слышался более громко, чем во время затемнения экрана. Музыкантами отмечен факт усиления громкости звука при освещении, поэтому для лучшего восприятия музыки в концертных залах обычно не гасят свет. Благодаря совместной деятельности анализаторов расширяется восприятие окружающего мира.

Анализаторы тесно взаимодействуют между собой на нескольких уровнях: спинальном, ретикулярном и таламокортикальном. Особенно широка интеграция сигналов в нейронах ретикулярной формации. В коре происходит интеграция сигналов высшего порядка, и в результате этого корковые нейроны приобретают способность к сложной комбинации сигналов. Это в особенности характерно для клеток ассоциативных и двигательных зон, так как пирамидные нейроны являются конечным отделом нескольких анализаторов. Особенно важны для межсенсорного синтеза лобные доли коры: при их поражении у людей затрудняется формирование сложных комплексных образов.

Взаимодействие анализаторов проявляется и в соошущениях. Например, всем известно ощущение холода, «бегающих мурашек» по коже от скрежета ножом по стеклу. В этом случае на человека действует звуковой раздражитель — скрежет, он его слышит, но одновременно возникает ощущение холода — оно является соощущением. У некоторых музыкантов музыкальные звуки вызывают различные окрашенные, цветовые ощущения. Это дает им возможность обозначить различным цветом характер тех или иных звуков. Одни и те же звуки у разных людей окрашиваются в свой цвет. Есть люди, у которых при действии световых раздражителей возникают слуховые ощущения. Взаимодействие проявляется и во взаимном повышении или понижении их возбудимости. Например, обтирание кожи холодной водой повышает зрение в сумерках, а теплой — понижает.

Взаимосвязь анализаторов обусловлена переходом возбуждения

сцентростремительных путей одного анализатора на пути другого. Так,

вобласти четверохолмия возможна иррадиация возбуждения со зритель-

ных путей на слуховые, и наоборот. Взаимосвязь анализаторов очень важна в тех случаях, когда человек лишается того или иного вида чувствительности. У слепых отсутствие зрения компенсируется обострением осязания и слуха. Точечная азбука дает возможность овладеть письменной речью благодаря осязаемой выпуклости точек. Слепоглухонемые, пользуясь обонянием, могут сосчитать количество людей в комнате и т.д. Это объясняется тем, что сенсорные зоны в коре больших полушарий функционируют совместно. Так, у слепых, благодаря постоянной тренировке, совершенствуются нервные связи между слуховой и кожно-мышечной зонами. У слепоглухонемых особенно развиты связи между проприорецепторами и центрами органов осязания и вкуса. У глухих и глухонемых взаимосвязаны зоны зрительной и кожно-мышеч- ной чувствительности. Одновременное функционирование разных сенсорных зон коры больших полушарий осуществляет взаимный контроль органов чувств (посредством осязания контролируется зрение и т.д.).

Литература

Анатомия, физиология и психология человека. Краткий иллюстрированный справочник / под ред. А.С. Батуева. СПб.: Питер, 2003.

Безруких М.М. Возрастная физиология: Физиология развития ребенка /М.М.Безруких [и др.]. М.: Академия, 2002.

Безруких М.М. Хрестоматия по возрастной физиологии / М.М. Безруких [и др.]. М.: Академия, 2002.

Ворсина Г.Л. Основы валеологии и школьной гигиены / Г.Л. Ворсина, В.Н. Калюнов. Мн.: Тесей, 2005.

Жилое Ю.Д. Основы медико-биологических знаний. Возрастная физиология. ЗОЖ. ОБЖ/ Ю.Д. Жилов. М.: Высшая школа, 2001.

Обреимова Н.И. Основы анатомии, физиологии и гигиены детей и подростков / Н.И. Обреимова, А.С. Петрухин. М.: Академия, 2000.

Рохлов B.C. Практикум по анатомии и физиологам человека / B.C. Рохлов. М.: Академия, 1999.

Санеускi М.К. Узроставая фiзiялогiя i школьная гiгiена /М.К. Санеускi, П.Я. Хомiч. Мн.: Унiверсiтэцкае, 1998.

Сапин М.Р. Анатомия и физиология детей и подростков / М.Р. Сапин, З.Г. Брыксина. М.: Академия, 2000.

Сапин М.Р. Анатомия и физиология человека (с возрастными особенностями детского организма) / М.Р. Сапин, В.И. Сивоглазов. М.: Академия, 1999.

Соковня-Семенова И.И. Основы физиологии и гигиены детей и подростков / И.И. Со- ковня-Семенова. М.: Академия, 1999.

Сушко Г.Г. Возрастная физиология и школьная гигиена / Г.Г. Сушко. Витебск : УО «ВГУ им. П.М. Машерова», 2003.

Федюкович Н.И. Анатомия и физиология человека / Н.И. Федюкович. Ростов н/Д: Феникс, 2005.

Хрипкова А.Г. Возрастная физиология и школьная гигиена / А.Г. Хрипкова [и др.]. М.: Просвещение, 1990.