1.2. Подбор пар для скрещивания

Успех гибридизации в большой степени зависит от правильного выбора родительских пар. Для этого нужно всесторонне изучить исходный материал и точно определить отдельные признаки, проявление которых ожидается у нового, рекомбинированного организма. Родительские пары выбирают на основе ряда критериев в зависимости от цели селекции. Следует подбирать для скрещивания такие формы, которые обладали бы желательными для гибрида свойствами.

Селектируемые признаки должны иметь максимальное выражение. Подбор пар чаще ведут по комплексу признаков и свойств.

В селекции применяют следующие принципы подбора пар для скрещивания.

Подбор пар на основе эколого-географических различий. В разных почвенных и климатических условиях в процессе естественного и искусственного отборов сформировались разные экотипы растений. Цель данного принципа – объединить по возможности все положительные признаки разных экотипов в новом сорте. Трансгрессии возникают чаще всего при скрещивании географически отдалённых форм. Причина трансгрессий в данном случае заключается в генетических различиях родительских форм, возникших в результате географической изоляции. При использовании данного принципа в скрещивания включают формы с наилучшим выражением общих для экотипа признаков и с наиболее удачным их сочетанием. Многие сорта созданы путём сочетания свойств различных экологических типов в результате скрещивания. Например, В ОмГАУ создан сорт яровой мягкой пшеницы Нива 2.

Подбор пар на основе элементов структуры урожая. Основным критерием оценки родительских пар при использовании этого принципа служит их урожайность и выраженность отдельных её элементов. Урожайность сорта определяется продуктивностью одного растения и числом растений на единице площади. У зерновых культур урожай каждого растения слагается из числа продуктивных колосьев, числа зёрен в колосе и средней массы одного зерна. Сорта примерно с одинаковой средней продуктивностью могут различаться по показателям отдельных компонентов продуктивности. Если использовать такие сорта в качестве родительских пар, то в потомстве могут встретиться особи, превышающие по продуктивности обе родительские формы. Этот принцип был разработан в селекции яровой пшеницы В.Е. Писаревым в 30-е гг. ХХ в. Для зерновых культур им была предложена следующая формула урожайности(1):

У = (А ∙ В)(С ∙ Д ∙ Е), (1)

где А – число убранных растений на единице площади;

В – число плодоносящих стеблей на одном растении;

С – масса одного зерна;

Д – число колосков в колосе или метёлке;

Е – число зёрен в колоске.

При использовании данного принципа родительские формы должны как можно сильнее различаться по элементам структуры урожая, чтобы одна дополняла другую по максимальному выражению разных компонентов продуктивности.

Подбор пар на основе продолжительности фаз вегетации. При создании новых сортов часто необходимо совместить высокую урожайность со скороспелостью. Основное требование при таком подборе – точное знание фенологии исходных сортов.

Н.Т. Павлюк (1977) предложил проводить подбор родительских пар по темпам роста в осенний и ранневесенний период вегетации. По его данным, эти признаки наследуются независимо. Отбор линий, характеризующихся медленным ростом осенью и быстрым – весной, способствует созданию высокозимостойких сортов.

Подбор на основе разной устойчивости к болезням и вредителям. Получение устойчивых к болезням сортов связано с иммунитетом, т.е. невосприимчивостью организма к действию болезнетворных микроорганизмов и их ядовитых продуктов. При подборе пар стремятся объединить в будущем сорте различные типы устойчивости и устойчивость к разным расам возбудителя болезни.

Принципы подбора по элементам продуктивности, устойчивости к болезням и продолжительности фаз вегетации и другие подобные объединяются в один – принцип взаимодополняемости или комплементарности признаков. Этот принцип является одним из механизмов реализации принципа эколого-географической отдалённости.

Следует отметить, что аналоги БСК-21 (Lr 9), БСК (Од 4) и НС-888 (Lr 19) устойчивы к бурой ржавчине. Гены устойчивости можно классифицировать по срокам их проявления в онтогенезе на ювенильные, проявляющиеся во всех фазах, начиная с первого листа, и возрастные, которые проявляются только после выхода в трубку и учитываются в фазе «флаг листа». Гены устойчивости различаются по влиянию условий внешней среды на степень их проявления в фенотипе. Гены с низкой чувствительностью к условиям среды стабильно проявляются в широком диапазоне условий температуры и освещенности; известны также среднечувствительные и высокочувствительные гены. Сорт Терция устойчива также к бурой ржавчине (ген Lr-Tr) и к мучнистой росе (ген Pm 4b). Заболевание пшеницы мучнистой росой вызывает узкоспециализированный гриб Erysiphe graminis DC f. sp. tritiki Marchal. Ген Pm4 обладает высокой эффективностью к различным популяциям мучнистой росы. Он обеспечивает устойчивость мягкой пшеницы к возбудителю заболевания. Сорта с этим геном показали невосприимчивость к расам патогенна из восьми зон нашей страны.

Подбор родительских форм по результатам оценки их комбинационной способности. Н.И. Вавилов (1932, 1934) считал одной из важнейших задач частной генетики выявление наиболее ценных гибридных комбинаций и рекомендовал использовать для этого циклические скрещивания образцов мировой коллекции, принадлежащих к различным агроэкологическим группам. В.Я. Юрьев (1939) сообщал о проведении специальных скрещиваний для предварительного выяснения ценности родительских форм непосредственно в селекционном процессе.

Значительные возможности для повышения эффективности подбора родительских пар в гетерозисной селекции перекрёстноопыляющихся культур открыла разработка способов определения общей и специфической комбинационной способности (ОКС и СКС) в системе топкроссов, диаллельных и сетевых пробных скрещиваний. ОКС характеризует среднюю ценность родительской формы в серии гибридов, полученных с её участием, а СКС – только ценность в той или иной гибридной комбинации. В связи с этим показатель ОКС более информативен при подборе пар для скрещиваний.

П.П. Лукьяненко (1976) отметил особую селекционную ценность гибридных комбинаций с высоким гетерозисом в F₁ по продуктивности. Он указывал на возможность выделения из них наиболее урожайных гомозиготных потомств. Г.А. Саакян (1982) объясняет это тем, что гетерозис в первом поколении гибридов многих комбинаций связан не со сверхдоминированием, а с объединением благоприятных доминантных аллелей родительских форм, взаимодействующих по аддитивному и комплементарному типу.

Метод топкроссов был предложен Р.Л. Девисом (Davis R.L., 1927). Его сущность заключается в том, что испытуемые сорта или линии скрещивают с одним или несколькими тестерами (анализаторами). Тестером может быть сорт, гибрид или линия, в зависимости от культуры и требований к анализатору. Главное, чтобы анализатор был прост в использовании и отвечал всем требованиям программы по скрещиванию. Данный метод определения комбинационной способности является наиболее распространённым в селекции самоопыляющихся растений (пшеницы, ячменя, овса и др.). При использовании топкроссных скрещиваний резко сокращается объём работы, что позволяет выделить наиболее ценные по общей комбинационной способности родительские формы более лёгким и экономичным путём. Поэтому он имеет особое значение на начальных этапах селекции, когда селекционер работает с большим числом сортов и форм. Скрещивание испытуемых сортов и форм с несколькими тестерами повышает точность оценки комбинационной способности.

Подбор родительских форм по результатам оценки их комбинационной способности. Значительные возможности для повышения эффективности подбора родительских пар в гетерозисной селекции перекрёстноопыляющихся культур открыла разработка способов определения общей и специфической комбинационной способности (ОКС и СКС) в системе топкроссов, диаллельных и сетевых пробных скрещиваний (Н.В. Турбин и др., 1974; М.А. Федин и др., 1980; В.А. Драгавцев и др., 1984; В.К. Савченко, 1984). ОКС характеризует среднюю ценность родительской формы в серии гибридов, полученных с её участием, а СКС – только ценность в той или иной гибридной комбинации. В связи с этим показатель ОКС более информативен при подборе пар для скрещиваний.

Подбор пар с помощью компьютерной техники. При использовании ЭВМ становится возможным на основании переданной информации по каждой линии или сорту быстро рассчитать, скрещивание каких форм позволяет с наибольшей вероятностью ожидать наилучшего сочетания признаков у гибридов (цит. по [3]).

Подбор пар при решении специальных селекционных задач. В зависимости от задач, стоящих перед селекционным учреждением применяют специфические принципы подбора пар.

По существу разнообразие имеющихся принципов можно свести к двум: 1) использование формы-носителя гена признака, отсутствующего или недостаточно выраженного у улучшаемой формы; 2) вовлечение в гибридизацию формы с ярко выраженным признаком, находящимся в положительной корреляции с селектируемым признаком.

В настоящее время разрабатывается системный подход к подбору родительских пар для скрещивания

Родительские формы, выбираемые для скрещивания должны отвечать следующим основным требованиям: 1) должны быть отдалённые по эколого-географическому происхождению; 2) генетически разнокачественные, 3) лучшие сорта и селекционные формы (линии, гибриды, мутанты); 4) должны быть проверены по комбинационной способности, т.е. должны передавать положительные свойства по наследству; 5) должны являться носителями тех или иных признаков и свойств (хорошо изученные доноры).[3]