Введение

В Западно-Сибирском регионе среди зерновых культур преобладающее место занимает яровая пшеница. Однако уровень урожайности поднимается медленно, колебания её по годам остаются значительными. Это прежде всего связано с тем, что засушливые в различной степени годы здесь чередуется с относительно благоприятным. Современные требования к пшенице очень велики.

Она играет важную роль в производстве зерна и мирового рынка. К качеству пшеницы ставят перед селекционерами следующие задачи: высокая продуктивность сортов, высокая урожайность, качества зерна, устойчивости к неблагоприятным факторам среды, устойчивость к засухе, полеганию, болезням и вредителям.

Однако в настоящее время генетическая основа формирования количественных признаков в гибридных популяциях от скрещивания озимой и яровой пшеницы изучена далеко не достаточно. Дальнейшее повышение эффективности селекции с привлечением лучших сортов во многом зависит от изучения генетики важнейших количественных признаков, определяющих продуктивность растений. Эти признаки имеют полигенную природу и степень их проявления находится в значительной зависимости от условий произрастания [1].

Цель работы - определить комбинационную способность сортов и форм яровой мягкой пшеницы по высоте растений в системе топкроссных скрещиваний.

В связи с данной целью решаются следующие задачи:

- проведение дисперсионного анализа исходных данных по высоте растений у гибридов F_2;

- установление вклада аддитивных и неаддитивных эффектов генов в наследование изучаемого признака на основе дисперсионного анализа комбинационной способности;

- выявление эффективных доноров по высоте растений по результатам расчёта эффектов ОКС;

- выявление комбинаций гибридов с высоким эффектом гетерозиса на основе определения варианс СКС;

- разработка оптимальной стратегии селекции по высоте растений по результатам анализа комбинационной способности.

В работе описаны математические методы оптимизации селекционного процесса. Определена комбинационная способность сортов и форм яровой мягкой пшеницы по высоте растения и предложена стратегия селекции по данному признаку.

Объектом исследований служит яровая мягкая пшеница, главная культура Западной Сибири. Предмет исследования - изучение комбинационной способности родительских сортов и форм по признаку – высота растений. Для определения комбинационной способности применены теоретические, эмпирические и экспериментальные методы исследования.

1. Применение генетико-статистических методов на различных этапах селекционного процесса

1.1. Генетический анализ высоты растений.

Генетика изучает закономерности наследственности и изменчивости на различных уровнях организации живой материи: молекулярном, клеточном, признаковом, организменном и популяционном. Явления наследственности и изменчивости на уровне отдельных признаков организма изучают две ветви генетики – факториальная и количественная. Последнюю часто называют математической, биометрической и статистической. Различия между этими ветвями генетики обусловлены методами измерения величины признака. Факториальная генетика использует качественные способы измерения величины признака, что позволяет ей абстрагироваться от влияния условий среды на величину признака. Количественная генетика использует количественные методы измерения величины изучаемого признака. Генетика количественных признаков сегодняшнего дня – это статистическая, или биометрическая, генетика. Биометрия есть раздел биологии, в содержание которого входит планирование и анализ результатов лабораторных, полевых и природных количественных экспериментов, а также наблюдений методами математической статистики. Применение математико-статистических методов в биологии представляет собой выбор некоторой статистической модели, проверку её согласия с экспериментальными данными и анализ (статистический и биологический) результатов, вытекающих из применения модели. Выбор той или иной модели в значительной мере определяется биологической природой эксперимента. Приложения часто оказываются богаче и сложнее, чем исходная модель. Это стимулирует, с одной стороны, развитие теории, а с другой, - вынуждает внимательно и аккуратно относиться к биологической интерпретации статистических результатов. Важно различать три основных типа статистических задач: 1) статистические оценки; 2) статистические сравнения; 3) статистические связи.

Статистические оценки. Задача распадается на две части: 1) найти выборочные оценки среднего и дисперсии; 2) найти доверительный интервал для среднего и дисперсии генеральной совокупности. В первом случае речь идёт о точечной оценки, во втором – об интервальной.

Статистические сравнения. Это задачи о сравнении выборочных распределений или их параметров – средних и дисперсий.

Статистические связи. Сюда относятся задачи о связи между разными признаками или о зависимости величины признака от произвольно задаваемой переменной. Это корреляционный и регрессионный анализ, применения который используют коэффициент корреляции, корреляционное отношение.

Разные критерии значимости предназначены для решения различных статистических задач. Когда условия задачи удовлетворяют требованиям, предъявляемым к применению разных критериев значимости, последние должны давать одинаковые результаты. Это и наблюдается в действительности. Таким образом, разные критерии значимости оказываются связанными друг с другом общей логикой построения математической статистики. В случае малых выборок (n<30) из нормально распределенной генеральной совокупности мы имеем дело с t-распределение и, следовательно, с критерием Стьюдента. Поскольку с возрастанием объема выборки t-распределение стремится к нормальному, то для больших выборок критерий значимости, основанный на нормальном распределении, и критерий t-Стьюдента практически совпадают. К критериям значимости, с помощью которых проверяется истинность той или иной гипотезы, кроме критерия Стьюдента, относятся F-критерий Фишера, критерий соответствия (хи-квадрат), критерий Бартлета.

Модель количественного признака. Особи одной и той же популяции проявляют изменчивость по многим количественным признакам, которая в значительной мере обусловлена широкой нормой реакции генотипов. Как показал еще В.Иогансен (1933), даже признаками особей, принадлежащих к одной и той же чистой линии, варьируют в широком диапазоне. Это средовые, или паратипические, отклонения не являются систематическими, поэтому можно считать, что в стационарной среде они распределены в популяции с нулевым математическим ожиданием. На общую изменчивость признака в гетерогенной популяции оказывает влияние и разнообразие генотипов. Таким образом, общая популяционная изменчивость обусловлена как паратипической или генотипической изменчивостью, но закон, по которому они объединяются в общую изменчивость, неизвестен.

Общая дисперсия признака не может быть простой суммой паратипической и генотипической дисперсий. Во-первых, паратипическая дисперсия зависит от генотипа – она больше, например, в чистых линиях. Во-вторых, существует взаимодействие генотип – среда, выражающееся в том, что одни организмы лучше проявляют себя в одной среде, а другие – в другой. В-третьих, в сельскохозяйственной практике взаимодействие генотипе – среда возникает еще и как следствие предоставления лучшим генотипам лучших условий среды. Однако в настоящее время не существует эффективных методов учета взаимодействий генотип – среда, и поэтому в теории подробно изучен лишь случай их аддитивного взаимодействия. Согласно этой модели, каждая из особей панмиктичной популяции, обитающей в стационарной среде, обладает неким «генетически обусловленным» значением признака (γ); последнее же под аддитивным независимым влиянием случайных факторов среды (π) формируется в фенотип φ = γ + π.

Высота растений и устойчивости к полеганию. В условиях резко континентального климата вопрос о высоте растений приобретает исключительно важное значение. Устойчивость к полеганию представляет собой комплексный признак, контролируемый сложной генетической системой, тесно взаимодействующей со многими факторами внешней среды. Многолетние исследования показали, что в условиях лесостепи Западной Сибири изменчивость высоты растений, обусловлена генотипом, составляет 43%, а условиями вегетации 46% от общей фенотипической изменчивости признака. По длине стебля сорта пшеницы отнесены к трём группам: короткостебельная (35-62 см.) – 25%, среднерослая (63-72 см.) – 30%, длинностебельная (73-100 см.) – 45%. Предполагается, что низкорослость растений первой группы обусловлена двумя – тремя генами, а укороченность стебля второй группы одним – двумя генами. Характеризующимися сильными индивидуальными эффектами на формирование стебля. Большинство сортов, отнесенных к этим двум, группам относительно устойчивости к полеганию. В условиях Сибири выполнено очень мало исследований по генетическому анализу высоты растений [2].