1.5 Растения

Бурые и красные водоросли, общая характеристика, морфология, основы физиологии, специфика жизненных циклов, систематика, роль в биосфере и в жизни человека.

Красные водоросли, или Багрянки. Подавляющее большинство красных водорослей — морские обитатели, но встречаются они и в пресных водах.

Багрянки — многоклеточные организмы, имеющие нитчатую и пластинчатую структуру, и только немногие, наиболее примитивные, являются одноклеточными или колониальными формами. Многие из них — крупные растения, достигающие в длину нескольких десятков сантиметров, но среди них немало микроскопических форм. По форме красные водоросли бывают в виде нитей, кустиков, пластинок, корок, кораллов и др. Органами прикрепления служат ризоиды, присоски, подошвы. Окраска их слоевища меняется от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой. Это обусловлено тем, что в пластинчатых хроматофорах кроме хлорофилла содержатся красный пигмент фикоэритрин и синий фикоцианин.

Размножаются багрянки бесполым (спорами) и половым путем.

Бурые водоросли. Общим внешним признаком бурых водорослей, обитающих во всех морях земного шара, служит желтовато-бурая окраска их слоевища, обусловленная наличием в их клетках желтых и бурых пигментов (каротинов и ксантофиллов).

Слоевище бурых водорослей напоминает ветвистые кустики, пластинки, ленты, сложно расчлененные на стебле- и листовидные органы. Размеры таллома изменяются от нескольких сантиметров до 60— 100 м. Таллом нарастает в результате интеркалярного (вставочного) роста или вследствие постоянного деления верхушечной клетки. Для прикрепления кгрунту служат ризоиды или базальный диск — дисковидное разрастание в основании слоевища.

По морфологической и анатомической дифференцировке таллома бурые водоросли стоят на более высоком уровне, чем все другие группы. Среди них неизвестны ни одноклеточные, ни колониальные формы, ни талломы в виде простой неразветвленной нити. У большинства представителей талломы ложно- или истинно тканевого строения (выделяют ассимиляционные, запасающие, проводящие ткани).

Размножаются бурые водоросли бесполым (участками таллома или спорами) и половым способом. При половом размножении зигота без периода покоя прорастает в новое растение.

В цикле развития большинства бурых и красных водорослей происходит закономерное чередование поколений — гаметофита и спорофита.

Заросли крупных бурых водорослей иногда тянутся на десятки километров, образуя своеобразные подводные леса и луга на глубине 40— 100 м и более. Они служат кормом, местом размножения и укрытия многих видов животных, субстратом для микро-и макроорганизмов, одним из основных источников органики в водоемах.

Значение водорослей. Повсеместное распространение водорослей определяет их огромное значение в биосфере и хозяйственной деятельности человека. Благодаря способности к фотосинтезу они являются основными продуцентами громадного количества органических веществ в водоемах, которые широко используются животными и человеком.

Поглощая из воды углекислый газ, водоросли насыщают ее кислородом, необходимым всем живым организмам. Велика их роль в биологическом круговороте веществ.

В историческом и геологическом прошлом водоросли принимали участие в образовании горных и меловых пород, известняков, рифов, особых разновидностей угля, ряда горючих сланцев. Они явились родоначальниками растений, заселивших сушу.

Водоросли широко используются в народном хозяйстве, в том числе в пищевой, фармацевтической и парфюмерной промышленности. Их возделывают в больших масштабах в установках под открытым небом с целью получения биомассы как дополнительного источника белка, витаминов и биостимуляторов для животноводства. Так, установлено, что в морских водорослях присутствуют витамины А, В1 ,В2, В12, С и D, соединенияиода, брома и т. д.

Многие водоросли используются в пищу человеком. Наибольшее признание получила морская капуста (некоторые виды ламинарии и порфиры), которая, кроме того, применяется как лечебное и профилактическое средство при желудочно-кишечных расстройствах, склерозе, зобе, рахите и других заболеваниях.

Водоросли служат сырьем для получения многих ценных веществ: спиртов, лака, аммиака, органических кислот, иода, брома (бурые); агар-агара (красные). Агар-агар нашел широкое применение в биотехнологии в качестве твердой среды для культивирования бактерии, водорослей, грибов. В больших количествах его используют для изготовления мармелада, пастилы, мороженого и т, д.

В сельском хозяйстве водоросли применяются как органические удобрения под некоторые культуры и в качестве кормовой добавки в пищевом рационе домашних животных.

Некоторые водоросли (например, хлорелла, сценедесмус и др.) способны накапливать радионуклиды, что может использоваться для дополнительной очистки слабоактивных сточных вод АЭС.

Зеленые водоросли. Общая характеристика, морфология, основы физиологии, специфика жизненных циклов. Эволюция структур и способов размножения. Систематика, основные представители. Зеленые водоросли как предки высших растений. Роль в биосфере и в жизни человека.

Зеленые водоросли - самый обширный из всех отделов водорослей, насчитывающий по разным оценкам от 4 до 13 - 20 тысяч видов. Все они имеют зеленый цвет слоевищ, что обусловлено преобладанием в хлоропластах хлорофилла a и b над другими пигментами. Клетки некоторых представителей зеленых водорослей (Хламидомонас, Трентеполия, Гематококкус) окрашены в красный или оранжевый цвета, что связано с накоплением вне хлоропласта каротиноидных пигментов и их производных.

В морфологическом отношении они отличаются большим разнообразием. Среди зеленых водорослей встречаются одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные представители, активно подвижные и неподвижные, прикрепленные и свободноживущие. Чрезвычайно велик и диапазон их размеров - от нескольких микрометров (что сравнимо по размерам с бактериальными клетками) до 1–2 метров.

Клетки одноядерные или многоядерные, с одним или несколькими хроматофорами, содержащими хлорофилл и каротиноиды. Хлоропласты покрыты двумя мембранами и обычно имеют стигму, или глазок, - фильтр, проводящий синий и зеленый свет к фоторецептору. Глазок состоит из нескольких рядов липидных глобул. Тилакоиды - структуры, где локализованы фотосинтетические пигменты - собраны в стопки (ламеллы) по 2–6. В переходной зоне жгутиков есть звездчатое образование. Жгутиков чаще всего два. Основной компонент клеточной стенки – целлюлоза.

У хлорофит встречаются различные типы питания: фототрофное, миксотрофное и гетеротрофное. Запасной полисахарид зеленых водорослей – крахмал – откладывается внутри хлоропласта. Хлорофиты также могут накапливать липиды, которые откладываются в виде капель в строме хлоропласта и в цитоплазме.

Многоклеточные слоевища нитевидные, трубчатые, пластинчатые, кустистые или иного строения и разнообразной формы. Из известных типов организации таллома у зеленых водорослей отсутствует только амебоидный.

Они широко распространены в пресных и морских водах, в почве и в наземных местообитаниях (на почве, скалах, коре деревьев, стенах домов и пр.). В морях распространено около 1/10 от общего количества видов, которые растут обычно в верхних слоях воды до 20 м. Среди них есть планктонные, перифитонные и бентосные формы. Иначе говоря, зеленые водоросли освоили три основных среды обитания живых организмов: воду – землю – воздух.

Зеленые водоросли обладают положительным (движение к источнику света) и отрицательным (движение от яркого источника света) фототаксисом. Кроме интенсивности освещения, на фототаксис влияет температура. Положительным фототаксисом при температуре 160°С обладают зооспоры видов родов Гематококкус, Улотрикс, Ульва, а также отдельные виды десмидиевых водорослей, у которых движение клеток осуществляется за счет выделения слизи через поры в оболочке.

Размножение. Для зеленых водорослей характерно наличие всех известных способов размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение у одноклеточных форм происходит делением клетки пополам. Колониальные и многоклеточные формы хлорофит размножаются частями тела (слоевища, или таллома).

Бесполое размножение у зеленых водорослей представлено широко. Осуществляется чаще подвижными зооспорами, реже неподвижными апланоспорами и гипноспорами. Клетки, в которых образуются споры (спорангии), в большинстве случаев ничем не отличаются от остальных вегетативных клеток таллома, реже они имеют иную форму и более крупные размеры. Формирующиеся зооспоры могут быть голыми или покрытыми жесткой клеточной стенкой. Количество жгутиков у зооспор варьирует от 2 до 120. Зооспоры разнообразной формы: шаровидные, эллипсоидные или грушевидные, одноядерные, лишенные обособленной оболочки, с 2–4 жгутиками на переднем, более заостренном конце и хлоропластом в расширенном заднем конце. Обычно они имеют пульсирующие вакуоли и стигму. Зооспоры образуются одиночно или, чаще, в числе нескольких из внутреннего содержимого материнской клетки, выходят наружу через образующееся в оболочке круглое или щелевидное отверстие, реже вследствие ее общего ослизнения. В момент выхода из материнской клетки зооспоры иногда окружены тонким слизистым пузыре, в скором времени расплывающимся (род Улотрикс).

У многих видов вместо зооспор или наряду с ними образуются неподвижные споры – апланоспоры. Апланоспоры - споры бесполого размножения, у которых отсутствуют жгутики, но имеются сократительные вакуоли. Апланоспоры рассматривают как клетки, у которых приостановлено дальнейшее развитие в зооспоры. Они также возникают из протопласта клетки в числе одной или нескольких, но не вырабатывают жгутиков, а, приняв шаровидную форму, одеваются собственной оболочкой, в образовании которой оболочка материнской клетки не участвует. Апланоспоры освобождаются вследствие разрыва или ослизнения оболочек материнских клеток и прорастают после некоторого периода покоя. Апланоспоры с очень толстыми оболочками называются гипноспорами. Они обычно принимают на себя функцию покоящейся стадии. У автоспор, которые представляют собой уменьшенные копии неподвижных вегетативных клеток, отсутствуют сократительные вакуоли. Образование автоспор коррелирует с завоеванием наземных условий, в которых вода не может всегда присутствовать в достаточном количестве.

Половое размножение осуществляется гаметами, возникающих в неизмененных, слегка измененных или значительно преобразованных клетках – гаметангиях. Подвижные гаметы монадного строения, двужгутиковые. Половой процесс у зеленых водорослей представлен различными формами: гологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия. При изогамии гаметы морфологически совершенно подобны друг другу и различия между ними являются чисто физиологическими. Зигота одевается толстой оболочкой, нередко со скульптурными выростами, содержит большое количество запасных веществ и прорастает сразу или после некоторого периода покоя. При прорастании содержимое зиготы у большинства видов делится на четыре части, которые выходят из оболочки и прорастают в новые особи. Значительно реже гаметы развиваются в новый организм без слияния, сами по себе, без образования зиготы. Такое размножение называется партеногенезом, а споры, образующиеся из отдельных гамет, – партеноспорами.

При гетерогамии обе гаметы различаются между собой по величине и иногда по форме. Более крупные гаметы, часто менее подвижные, принято считать женскими, меньшие по величине и более подвижные – мужскими. В одних случаях различия эти невелики, и тогда говорят просто о гетерогамии, в других весьма значительны.

Если женская гамета неподвижна и напоминает больше яйцеклетку, то подвижная мужская становится сперматозоидом, а половой процесс получает название оогамии. Гаметангии, в которых возникают яйцеклетки, называются оогониями, от вегетативных клеток они отличаются как по форме, так и по величине. Гаметангии, в которых образуются сперматозоиды, называются антеридиями. Зигота, получившаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, формирует толстую оболочку и называется ооспорой.

При типичной оогамии яйцеклетки крупные, неподвижные и развиваются чаще всего по одной в оогонии, сперматозоиды мелкие, подвижные, образуются в антеридии в большом количестве. Оогонии и антеридии могут развиваться на одной особи, в этом случае водоросли однодомные; если они развиваются на разных особях – двудомные. Оплодотворенная яйцеклетка одевается толстой бурой оболочкой; нередко соседние с ней клетки дают короткие веточки, которые обрастают ооспору, оплетая ее однослойной корой.

Жизненные циклы. У большинства представителей зеленых водорослей жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. У таких видов диплоидной стадией является только зигота – клетка, получающаяся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Другой тип жизненного цикла – гаплодиплобионтный со спорической редукцией – встречается у Ульвовых, Кладофоровых и некоторых Трентеполиевых. Для этих водорослей характерно чередование диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Гаплодиплобионтный жизненный цикл с соматической редукцией известен только у Празиолы. Наличие диплобионтного жизненного цикла у Бриопсидовых и Дазикладиевых подвергается сомнению.

У некоторых Улотриксовых одна и та же особь может давать начало как зооспорам, так и гаметам. В других случаях зооспоры и гаметы образуются на разных особях, т.е. жизненный цикл водорослей включает в себя как половую (гаметофит), так и бесполую (спорофит) форму развития. Спорофит обычно диплоидный, т.е. имеет в клетках двойной набор хромосом, гаметофит гаплоидный, т.е. имеет одинарный набор хромосом. Это наблюдается в тех случаях, когда мейоз происходит при образовании спор (спорическая редукция) и часть жизненного цикла водоросли от зиготы до образования спор проходит в диплофазе, а часть от споры до образования гамет в гаплофазе. Такой цикл развития характерен для видов рода Ульва.

В пределах Улотриксовых водорослей широко распространена зиготическая редукция, когда мейоз происходит при прорастании зиготы. Диплоидной в этом случае оказывается только зигота, весь остальной жизненный цикл протекает в гаплофазе. Значительно реже встречается гаметическая редукция, когда мейоз происходит при образовании гамет. В этом случае гаплоидными являются только гаметы, а весь остальной цикл диплоидный.

Систематика. До сих пор отсутствует единая устоявшаяся система зеленых водорослей, особенно в отношении группировки порядков в различные предлагаемые классы. Очень долго типу дифференциации таллома придавали основное значение при выделении порядков у зеленых водорослей. Однако в последнее время в связи с накоплением данных об ультраструктурных особенностях жгутиковых клеток, типе митоза и цитокинеза и др. очевидна гетерогенность многих таких порядков.

Отдел включает 5 классов: Ульвофициевые – Ulvophyceae, Брипсодовые – Bryopsidophyceae, Хлорофициевые – Chlorophyceae , Требуксиевые – Trebouxiophyceae , Празиновые – Prasinophyceae .

Экология и значение. Зеленые водоросли широко распространены по всему миру. Большинство из них можно встретить в пресных водоемах, но немало солоноватоводных и морских форм. Нитчатые зеленые водоросли, прикрепленные или неприкрепленные, наряду с диатомовыми и синезелеными являются преобладающими бентосными водорослями континентальных водоемов. Они встречаются в водоемах различной трофности (от дистрофных до эвтрофных) и с различным содержанием органических веществ (от ксено- до полисапробных), водородных ионов (от щелочных до кислых), при различных температурах (термо-, мезо- и криофилы).

Среди зеленых водорослей имеются планктонные, перифитонные и бентосные формы. В группе морского пикопланктона празиновая водоросль Остреококкус считается самой маленькой эукариотной свободноживущей клеткой. Есть виды зеленых водорослей, которые приспособились к жизни в почве и наземных местообитаниях. Их можно встретить на коре деревьев, скалах, различных постройках, на поверхности почв и в толще воздуха. В этих местообитаниях особенно распространены представители родов Трентеполия и Требуксия. Зеленые водоросли вегетируют в горячих источниках при температуре 35–52°С, а в отдельных случаях до 84°С и выше, нередко при повышенном содержании минеральных солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций). Они также преобладают среди криофильных видов водорослей. Они могут вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое, бурое или черное «цветение» снега или льда. Эти водоросли находятся в поверхностных слоях снега или льда и интенсивно размножаются в талой воде при температуре около 0 °С. Лишь немногие виды имеют стадии покоя, тогда как большинство лишены каких-либо специальных морфологических приспособлений к низким температурам.

В пересоленных водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли – гипергалобы, клетки которых лишены оболочки и окружены лишь плазмалеммой. Эти водоросли отличаются повышенным содержанием хлористого натрия в протоплазме, высоким внутриклеточным осмотическим давлением, накоплением в клетках каротиноидов и глицерина, большой лабильностью ферментных систем и обменных процессов. В соленых водоемах они нередко развиваются в массовом количестве, вызывая красное или зеленое «цветение» соленых водоемов.

Микроскопические одноклеточные, колониальные и нитчатые формы зеленых водорослей приспособились к неблагоприятным условиям существования в воздушной среде. В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на 2 группы: воздушные водоросли, обитающие в условиях только атмосферного увлажнения, и, следовательно, испытывающие постоянную смену влажности и высыхания; водновоздушные водоросли, подвергающиеся действию постоянного орошения водой (под брызгами водопада, прибоя и т. д.). Условия существования водорослей аэрофильных сообществ очень своеобразны и характеризуются, прежде всего, частой и резкой сменой двух факторов - влажности и температуры.

Сотни видов зеленых водорослей обитают в почвенном слое. Почва как биотоп имеет сходство и с водными и с воздушными местообитаниями: в ней есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Интенсивное развитие водорослей как фототрофных организмов возможно только в пределах проникновения света. В целинных почвах это поверхностный слой почвы толщиной до 1 см, в обрабатываемых почвах он немного толще. Однако в толще почвы, куда не проникает свет, жизнеспособные водоросли обнаруживаются на глубине до 2 м в целинных почвах и до 3 м – в пахотных. Это объясняется способностью некоторых водорослей переходить в темноте к гетеротрофному питанию. Многие водоросли сохраняются в почве в покоящемся состоянии.

Для поддержания своей жизнедеятельности почвенные водоросли имеют некоторые морфологические и физиологические особенности. Это относительно мелкие размеры почвенных видов, а также способность к обильному образованию слизи – слизистых колоний, чехлов и обверток. Благодаря наличию слизи, водоросли быстро поглощают воду при увлажнении и запасают ее, замедляя высыхание. Характерной чертой почвенных водорослей является «эфемерность» их вегетации – способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить разные колебания температуры почвы. Диапазон выживаемости ряда видов лежит в пределах от -200 до +84 °С и выше. Наземные водоросли составляют важную часть растительности Антарктиды. Они окрашены почти в черный цвет, поэтому температура их тела оказывается выше температуры окружающей среды. Почвенные водоросли являются также важными компонентами биоценозов аридной (засушливой) зоны, где почва в летнее время нагревается до 60–80°С. Защитой от избыточной инсоляции служат темные слизистые чехлы вокруг клеток.

Своеобразную группу представляют эндолитофильные водоросли, связанные с известковым субстратом. Во-первых, это – сверлящие водоросли. Например, водоросли из рода Гомонтия сверлят раковины перловиц и беззубок, внедряются в известковый субстрат в пресных водоемах. Они делают известковый субстрат рыхлым, легко поддающимся различным воздействиям химических и физических факторов. Во-вторых, ряд водорослей в пресных и морских водоемах способны переводить растворенные в воде соли кальция в нерастворимые и отлагающие их на своих талломах. Ряд тропических зеленых водорослей, в частности Галимеда, откладывает в талломе карбонат кальция. Они принимают активное участие в постройке рифов. Гигантские залежи останков Галимеды, иногда достигающие 50 м в высоту, встречаются в континентальных шельфовых водах, связанных с Большим Барьерным Рифом в Австралии и других регионах, на глубине от 12 до 100 м.

Зеленые требуксиевые водоросли, вступая в симбиотические отношения с грибами, входят в состав лишайников. Около 85% лишайников содержат в качестве фотобионта одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли, 10% - цианобактерии и 4% (и более) содержат одновременно синезеленые и зеленые водоросли. В качестве эндосимбионтов они существуют в клетках простейших, криптофитовых водорослей, гидр, губок и некоторых плоских червей. Даже хлоропласты отдельных сифоновых водорослей, например Кодиума, становятся симбионтами для голожаберных моллюсков. Эти животные питаются водорослями, хлоропласты которых остаются жизнеспособными в клетках дыхательной полости, причем на свету они очень эффективно фотосинтезируют. Ряд зеленых водорослей развивается на шерсти млекопитающих. Эндосимбионты, претерпевая морфологические изменения по сравнению со свободноживущими представителями, не теряют способности фотосинтезировать и размножаться внутри клеток хозяина.

Существуют паразитические представители зеленых водорослей, большинство из которых в качестве хозяина имеют высшие растения. Так, Филлосифон вызывает пожелтение листьев растения-хозяина. Цефалеурос – облигатный эндофит листьев сотен видов растений, включая кофе, чай и другие. Он вызывает заболевания, известные как «ржавчина». Виды Прототеки могут вызывать заражения человека, крупного рогатого скота и некоторых других животных. У людей они являются причиной кожных заболеваний и изредка – бурситов и перитонитов, у крупного рогатого скота могут быть причиной маститов.

Хозяйственное значение. Благодаря способности к фотосинтезу они являются основными продуцентами громадного количества органических веществ в водоемах, которые широко используются животными и человеком. Поглощая из воды углекислый газ, зеленые водоросли насыщают ее кислородом, необходимым всем живым организмам. Велика их роль в биологическом круговороте веществ. Быстрое размножение и очень высокая скорость ассимиляции (примерно в 3-5 раз выше, чем у наземных растений) приводят к тому, что за сутки масса водоросли увеличивается более чем в 10 раз. При этом в клетках хлореллы накапливаются углеводы (в селекционных штаммах их содержание достигает 60%), липиды (до 85%), витамины B, С и К. Белок хлореллы, на долю которого может приходиться до 50% сухой массы клетки, содержит все незаменимые аминокислоты. Уникальная способность видов Хлореллы ассимилировать от 10 до 18% световой энергии (против 1–2% у наземных растений) позволяет использовать эту зеленую водоросль для регенерации воздуха в замкнутых биологических системах жизнеобеспечения человека при длительных космических полетах и подводном плавании.

Ряд видов зеленых водорослей используют как индикаторные организмы в системе мониторинга водных экосистем. Наряду с фототрофным способом питания многие одноклеточные зеленые водоросли (хламидомонады) способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует активному очищению загрязненных вод, в которых развиваются эти виды. Поэтому их применяют для очистки и доочистки загрязненных вод, а также как корм в рыбохозяйственных водоемах.

Некоторые виды зеленых водорослей используются населением ряда стран в пищу.

Поверхностные пленки зеленых водорослей имеют большое противоэрозионное значение. Слизистые вещества клеточных оболочек склеивают частицы почвы. Развитие водорослей влияет на структурирование мелкозема, придавая ему водостойкость и препятствуя выносу с поверхностного слоя.

Почвенные водоросли оказывают влияние и на рост и развитие высших растений. Выделяя физиологически активные вещества, они ускоряют рост проростков, особенно их корней.

Клетки водорослей способны аккумулировать из воды различные химические элементы, причем коэффициенты их накопления достаточно высоки. Мощными концентраторами являются пресноводные зеленые водоросли, особенно нитчатые. При этом интенсивность накопления в них металлов гораздо выше, чем в других пресноводных гидробионтах. Немалый интерес представляет способность водорослей концентрировать в себе радиоактивные элементы. Отмершие клетки водорослей удерживают накопленные элементы не менее прочно, чем живые, а в некоторых случаях десорбция из мертвых клеток меньше, чем из живых. Способность ряда родов (Хлорелла, Сценедесмус и др.) концентрировать и прочно удерживать в своих клетках химические элементы и радионуклиды позволяет использовать их в специализированных системах очистки для дезактивации промышленных сточных вод, например для дополнительной очистки слабоактивных сточных вод АЭС.

Некоторые зеленые водоросли являются антагонистами вируса гриппа, полиовируса и др. Выделяемые водорослями биологически активные вещества играют важную роль в обеззараживании воды и подавлении жизнедеятельности патогенной микрофлоры.

В специальных биологических прудах сообщества водорослей и бактерий используют для разложения и детоксикации гербицидов. Доказана способность ряда зеленых водорослей гидролизовать гербицид пропанил, который быстрее разрушается бактериями.

Тканевая дифференцировка высших растений, ее возникновение в эволюции. Типы тканей.

Среди растений, обитающих на Земле, есть одноклеточные, тело которых состоит из одной клетки. Это водоросли хлорелла, хламидомонада. У этих растений клетка представляет собой отдельный целостный организм. В ней протекают все процессы жизнедеятельности: питание, дыхание, образование и выделение веществ, размножение.

Растения, тело которых состоит из большого числа клеток, называются многоклеточными. Таких рас-тений большинство. Это некоторые водоросли, мхи, папоротники, голосеменные и цветковые растения. У многоклеточных растений клетки, как правило, различаются по строению и функциям. Одни выполняют функцию питания, другие - размножения, третьи - передвижения веществ.

Строение растений в процессе исторического развития постепенно усложнялось, увеличивалось чис-ло разных типов клеток. Если у одноклеточных водорослей тело состоит из одной клетки, то у мхов уже насчитывается около 20 разных типов клеток, у папоротников - около 40, а у покрытосеменных - около 80.

Группы клеток, сходные по строению, происхождению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций, называют тканью. Ткани, состоящие из одного типа клеток, называются простыми, а состоящие из разных типов – сложными или комплексными.

У растений различают образовательную ткань, покровную, механическую, проводящую, фотосинте-зирующую и запасающую.

Образовательная ткань (меристема). Эта ткань состоит из более или менее одинаковых клеток с тонкими оболочками, способных делиться. Клетки плотно прилегают друг к другу, содержат ядро, цитоплазму, не имеют заметных вакуолей. Они расположены в кончиках корней и верхушках побегов, у основания молодых листьев, стеблевых междоузлий, под корой стволов деревьев (камбий). Клетки образовательной ткани постоянно делятся, благодаря чему побег и корень растут в длину и в толщину, распускаются почки, бутоны, из семян вырастают проростки. Образовательная ткань обеспечивает рост растения, образование новых тканей и органов.

Покровная ткань. Клетки этой ткани плотно прилегают друг к другу и защищают органы расте-ний от неблагоприятных воздействий внешней среды: высыхания, механических повреждений. Благодаря покровной ткани растение взаимодействует со средой, через нее в клетку поступают необходимые вещества из окружающей среды и выделяются отработанные продукты. Например, через покровную ткань (устьица) листа в растении осуществляется газообмен и происходит испарение воды.

Механическая ткань. Образована эта ткань клетками с толстыми, нередко очень прочными оболочками, которые часто пропитываются жироподобными веществами. Поэтому ткань придает растению постоянную форму, обеспечивает его сопротивление на излом и изгиб. Механические ткани образуют скелет растения и обеспечивают его прочность, за что их называют еще опорными.

Фотосинтезирующая (ассимиляционная) ткань. Эта ткань состоит из тонкостенных живых клеток, в цитоплазме которых содержатся многочисленные хлоропласты. В них образуются органические вещества в процессе фотосинтеза. Фотосинтезирующая ткань имеет зеленую окраску. Она обусловлена со-держанием в хлоропластах хлорофилла - пигмента зеленого цвета. Кроме хлорофилла в клетках фотосинте-зирующей ткани в небольшом количестве содержатся и другие пигменты (желтые, оранжевые). Они погло-щают коротковолновые лучи и выполняют роль экрана, который защищает хлорофилл и клетку от губи-тельного воздействия этих лучей.

Запасающая ткань. Образована крупными живыми клетками с тонкими оболочками. В них откла-дываются запасные вещества: белки, жиры и углеводы. У одних растений запасные вещества отклады-ваются в семенах, у других - в корнях, стеблях, клубнях и т.д. В стеблях кактусов, в листьях алоэ хорошо развита водозадерживающая ткань, что позволяет растениям выдерживать солнечную жару, а также недостаток воды в почве. По мере расходования воды ткани растения теряют упругость, но после поглощения воды они восстанавливают свой прежний вид и размеры.

Проводящие ткани пронизывают все тело растения, образуя непрерывную разветвленную систе-му - от мельчайших корешков до самых молодых листьев. Проводящие ткани способствуют образованию восходящего и нисходящего тока в растении. Восходящий ток - это ток минеральных солей, растворенных в воде, идущих от корней по стеблю к листьям. Восходящий ток осуществляется по сосудам (трахеям) и тра-хеидам ксилемы. Нисходящий ток - это ток органических веществ, направляющихся от листьев к корням по ситовидным элементам флоэмы. Наиболее древними проводящими элементами ксилемы являются трахеиды - вытянутые клетки с за-остренными концами. Трахеиды имеют одревесневшую клеточную стенку с различной степенью утолще-ния. Различают кольчатые, спиральные, точечные, пористые и другие трахеиды. Сосуды представляют со-бой длинные полые трубки, образованные одним рядом мертвых клеток, поперечные перегородки между которыми растворились. Ситовидные трубки флоэмы - это живые клетки, вытянутые в длину, с ситовидными отвер-стиями на концах (в местах соприкосновения клеток). Флоэма и ксилема образуют сосудисто-волокнистые пучки. Флоэма и ксилема - комплексные ткани. Так, ксилема включает сосуды, трахеиды, паренхиму и древесинные волокна (не всегда). Флоэма состоит из ситовидных трубок и клеток-спутниц, паренхимы и иногда лубяных волокон.

Типы размножения высших растений.

I. Воспроизведение, сопровождающееся размножением: А — материнская особь, А —дочерние, подобные материнской.

II. Воспроизведение, не сопровождающееся размножением: Ж — материнская особь, перестающая существовать после образования дочерней.

III. Размножение без воспроизведения. Материнская особь А производит потомков В, не подобных ей.

IV. Образование потомства, не являющееся воспроизведением (потомок В не подобен материнской особи А) и не сопровождающееся размножением.

Типы размножения растений. Новые особи могут образоваться от родительских бесполым путем, т. е. без участия гамет и полового процесса, и половым путем, когда образованию дочерних особей обязательно предшествует половой процесс. При бесполом размножении в широком смысле родительская особь или разделяется на более или менее равные части (деление одноклеточных водорослей, партикуляция у многолетних трав, см. гл. V и VII), или отделяет от себя мелкие зачатки дочерних особей, способные развиться в самостоятельные растения. Разделение вегетативного тела или отделение от него вегетативных же зачатков, например почек, клубеньков,— это вегетативное бесполое размножение. При этом генотип потомства остается в принципе неизменным и каждый потомок" полностью воспроизводит материнское растение. Иногда же в качестве зачатков отделяются специализированные клетки, называемые спорами (греч. спора — посев, сеяние). У высших растений образование спор связано с редукцией числа хромосом, поэтому вырастающие из спор дочерние растения не похожи на материнские (не воспроизводят их). Размножение спорами хотя и является бесполым, поскольку спора прорастает без всяких слияний с другими клетками, но оно связано у высших растений с половым размножением в закономерном цикле воспроизведения (см. ниже).

При половом размножении генотип дочерних особей может изменяться и обогащаться за счет различных рекомбинаций индивидуальных признаков родителей.

Общая характеристика вегетативного размножения. Вегетативное размножение — это увеличение числа особей данного вида или сорта посредством отделения жизнеспособных частей вегетативного тела растения. Каждая отделившаяся часть живет какое-то время самостоятельно и, как правило, образует новые органы, нередко недостающие (на отделившемся побеге образуются корни, на частях корня — побеги). Таким образом, при вегетативном размножении обычна и типична регенерация — восстановление целого из части. Впрочем, довольно часто все необходимые органы создаются у будущей самостоятельной особи еще до отделения ее от материнской (например, новые розеточные побеги с придаточными корнями на концах усов земляники).

Цикл развития мохообразных и папоротникообразных в связи с приспособлением к наземным условиям жизни.

Папоротники имеют характерный, ни с чем не сравнимый вид. Это древесное или травянистое растение. Оно имеет видоизмененный побег, к которому при помощи черешка крепятся псевдолистки, или вайи. Это – первый эволюционный шаг к образованию у растений настоящей листовой пластины. Вайи исполняют две функции: первая – фотосинтез, вторая – спорообразование.

В грунте растение закрепляется при помощи подземного стебля – корневища. От него отходит множество вегетативных корней. В стебле папоротника сформированы ткани – проводящие и паренхимные, дающие растению возможность потреблять больше минеральных веществ и воды, чем его более низкоорганизованные коллеги по планете.

Жизненный цикл папоротника состоит из двух фаз – спорофита и гаметофита с преобладанием первой фазы над второй. На нижней части вайи образуются гаплоидные споры. Со временем спорангий раскрывается, споры падают на землю и прорастают. Именно этот заросток несет гаметы, женские и мужские. Но яйцеклетки и сперматозоиды одного растения вызревают в разное время, поэтому автооплодотворения не происходит. Как и у мхов, для совершения оплодотворения папоротникам необходима сильно увлажненная среда.

Из оплодотворенной зиготы развивается особь – спорофит. Сначала она использует питательные вещества, которые есть в заростке, а когда он отмирает, начинает питаться самостоятельно.

Мхи – двудомные растения, то есть на верхушках мужских растений расположены органы, продуцирующие сперматозоиды, а на верхушках женских – продуценты яйцеклеток. Но каждое растение независимо от пола обладает стеблем и листками. Они мелкие и содержат хлорофилл. У многих мхов листки нижнего яруса становятся желто-бурыми из-за разрушения пигмента в условиях недостаточной освещенности.

Корней у мхов нет. К грунту они крепятся ризоидами – многоклеточными волосообразными отростками.

Мхи размножаются спорами, которые вызревают в спорангии спорофита. Спорофит мха представлен ножкой с коробочкой. Но живет он недолго и быстро усыхает. Подсохшая коробочка открывается, и из нее просыпаются споры. Из них вырастает растение с гаплоидным набором хромосом – многолетнее, зеленое; женская или мужская особь. В жизненном цикле мха преобладает гаметофит над спорофитом.

Строение и развитие женского и мужского гаметофита у голосеменных и покрытосеменных растений.

Женский гаметофит у всех голосеменных развивается полностью внутри мегаспорангия и не выходит даже частично наружу, т. е. не соприкасается непосредственно с воздушной средой. Доступ к женскому гаметофиту осуществляется только через микропиле. Таким образом внутри семязачатка создаются наиболее благоприятные условия защиты женского гаметофита от высыхания. В результате происходит постепенная редукция и упрощение женского гаметофита и архегониев, возникает возможность очень раннего формирования яйцеклетки, и у некоторых голосеменных (вельвичия и гнетум) образуются даже особые неотенические безархегониальные гаметофиты.

Голосеменные отличаются от папоротников также развитием мужского гаметофита, строением и способом прорастания микроспор. У папоротников, где развитие гаметофита происходит обычно лишь после высеивания спор, прорастание спор происходит через так называемый тетрадный рубец, расположенный на проксимальном полюсе споры. У голосеменных, где мужской гаметофит сильно упрощается и его развитие ускоряется, первые деления ядра микроспоры происходят уже внутри микроспорангия. В связи с ранним развитием мужского гаметофита и образованием гамет еще внутри оболочки споры возникает необходимость в приспособлении, посредством которого микроспора может изменять свой объем. Таким приспособлением оказывается борозда на дистальном полюсе микроспоры, впервые возникающая у некоторых семенных папоротников и характерная для огромного большинства голосеменных. Борозда служит не только для регулирования объема пыльцевого зерна. Она становится местом выхода из микроспоры гаустории (у низших групп) или пыльцевой трубки (у гнетовых и хвойных), также являющихся новообразованиями. Таким образом, у голосеменных, в отличие от папоротников, отверстие для выхода содержимого микроспоры образуется на дистальном полюсе. Гаустория (присоска) типа саговниковых растет горизонтально и служит лишь для прикрепления и питания мужского гаметофита; настоящая пыльцевая трубка хвойпых и гнетовых растет вертикально и служит главным образом для проведения спермиев к яйцеклеткам, т. е. является проводником (вектором), а не только присоской. Хотя обычно оба эти образования называют пыльцевыми трубками, но морфологически и функционально они очень различны.

Редуцированные мужские гаметофиты голосеменных достигают своего полного развития на мегаспорангии, паразитируя на нем. В этом отношении они резко отличаются от мужских гаметофитов всех разноспоровых бессеменных растений. Мужские гаметофиты голосеменных уже полностью лишены антеридиев. С другой стороны, для них характерно наличие так называемых клеток-ножек, или дислокаторов, являющихся сестринскими клетками мужских гамет. Дислокаторы представляют собой, как предполагают, стерильные сперматогенные клетки. Их разрушение ведет к освобождению мужских гамет при прорастании гаметофитов.

Наконец, следует отметить характерное для голосеменных (за исключением вельвичии, гнетума и секвойи вечнозеленой) нуклеарное (ядерное) дробление зиготы. В этом отношении они отличаются не только от низших групп, но и от покрытосеменных, для которых (за исключением лишь рода пион) характерно клеточное дробление зиготы.

Цикл развития голосеменных растений.

Циклы развития голосеменных представляют собой как бы переходную ступень между циклами развития папоротников и покрытосеменных. Так, например, сосна образует шишки двоякого рода — мелкие мужские, не более 2,5 см в длину, и крупные женские, достигающие у некоторых видов 45 см в длину. Женская шишка состоит из ряда чешуек, на поверхности каждой из которых находится по две семяпочки. В каждой семяпочке имеется диплоидная макроспоровая материнская клетка. Последняя делится мейотически, с образованием четырех гаплоидных макроспор, из которых лишь одна функционирует и развивается в многоклеточный макрогаметофит. На каждом таком макрогаметофите имеется по 2— 3 женских половых органа (архегония), содержащих по одной крупной яйцеклетке. На нижней стороне каждой чешуйки мужской шишки находится по два микроспорангия. В этих микроспорангиях имеется большое число микроспоровых материнских клеток, каждая из которых делится мейотически и образует четыре микроспоры. Находящиеся в микроспорангии, или в пыльцевом мешочке, микроспоры подвергаются делению и образуют четырехклеточный микрогаметофит, или пыльцевое зерно. Свободная пыльца разносится ветром. Достигнув женской шишки, пыльцевое зерно проникает в семяпочку через особое отверстие — микропиле — и соприкасается с макроспорангием.

Может пройти больше года, прежде чем одна из клеток пыльцевого зерна превратится в пыльцевую трубку, которая прорастает через макроспорангий и достигает макрогаметофита. Другая клетка пыльцевого зерна делится, образуя не подвижный сперматозоид, как у низших растений, а два мужских генеративных ядра. Когда конец пыльцевой трубки достигает шейки архегония и вскрывается, из него выходят два мужских ядра, которые оказываются рядом с яйцеклеткой. Одно из них сливается с ядром яйцеклетки, образуя диплоидную зиготу, а другое исчезает. После оплодотворения зигота делится и дифференцируется, образуя зародыш спорофита, окруженный тканями женского гаметофита, а также тканями материнского спорофита. Весь этот комплекс представляет собой семя.

Ткани макрогаметофита, снабжающие развивающийся зародыш питательными веществами, образуют эндосперм. Однако они состоят из гаплоидных клеток, а не из триплоидных (3n), как клетки эндосперма покрытосеменных, хотя и те и другие служат для обеспечения зародыша питанием. После кратковременного периода роста, в течение которого формируются несколько листовидных семядолей, эпикотиль (дающий начало стеблю) и гипокотиль (дающий начало первичным корням), зародыш переходит в состояние покоя и остается в этом состоянии, пока не упадет на землю. Попав в благоприятные условия, семя прорастает и развивается в зрелый спорофит — сосну.

Цикл развития покрытосеменных растений.

У покрытосеменных еще происходит смена поколений — спорофита и гаметофита, однако гаметофит редуцирован до нескольких клеток, находящихся в тканях цветка спорофита. Спорофит — это обычные, хорошо знакомые нам деревья, кустарники или травы. Не у всех растений цветки легко различимы; мелкие зеленые цветки злаков и некоторых деревьев существенно отличаются от тех ярко окрашенных образований, которые мы обычно называем цветками.

Цветок покрытосеменных — это измененный побег, содержащий вместо обычных зеленых листьев концентрически расположенные листья, модифицированные для выполнения функции размножения. Типичный цветок состоит из концентрически расположенных элементов четырех типов, прикрепленных к цветоложу — расширенному концу цветоносного стебля. Самые внешние элементы — чашелистики — обычно бывают зеленого цвета и больше всех похожи на настоящие листья. Внутри кольца чашелистиков расположены лепестки, в большинстве случаев ярко окрашенные для привлечения насекомых или птиц, обеспечивающих опыление.

Непосредственно внутри кольца лепестков находятся тычинки — мужские части цветка. Каждая тычинка состоит из тонкой тычиночной нити с расположенным на ее конце пыльником. Пыльник представляет собой группу пыльцевых мешков (микроспорангиев), каждый из которых содержит материнские клетки микроспор, так называемые материнские клетки пыльцы. В результате мейоза каждая из этих диплоидных клеток образует четыре гаплоидные микроспоры, которые после деления ядра превращаются в молодые микрогаметофиты, или пыльцевые зерна.

В самом центре цветка расположено кольцо пестиков (или один пестик, образовавшийся в результате слияния нескольких пестиков). Пестик состоит из утолщенной полой нижней части — завязи и отходящего от нее длинного тонкого столбика, который вверху заканчивается уплощенным рыльцем. Последнее обычно выделяет липкую жидкость для улавливания и удерживания попавших на пестик пыльцевых зерен. Все эти части цветка чрезвычайно разнообразны по числу, расположению и форме. Цветок, содержащий и тычинки и пестики, называется обоеполым; цветки, лишенные либо тычинок, либо пестиков, — однополыми. Однополые цветки, содержащие только тычинки, называются тычиночными; однополые цветки, содержащие только пестики, называются пестичными. Ива, тополь и финиковая пальма относятся к числу растений, у которых одни особи несут только тычиночные цветки, а другие — только пестичные. Органы размножения цветковых растений — тычинки, пестики, рыльце, столбик и т. д. — были изучены и получили свои названия до того, как стали известны различные стадии чередования поколений, и до того, как был выявлен параллелизм основных черт цикла развития мхов, папоротников и цветковых растений.

В завязи, расположенной у основания пестика, находятся одна или несколько семяпочек. Последние представляют собой макроспорангий, окруженный 1 или 2 интегументами. Как правило, каждая семяпочка содержит одну материнскую клетку макроспоры, которая в результате мейоза образует четыре гаплоидные макроспоры. Одна из макроспор развивается в макрогаметофит; остальные три разрушаются. Ход развития макрогаметофита специфичен для каждого вида; в типичном случае макроспора значительно увеличивается и ее ядро делится. Два дочерних ядра мигрируют на противоположные концы клетки, каждое из них делится, а затем делятся и эти дочерние ядра. Образующийся таким образом макрогаметофит, называемый зародышевым мешком, представляет собой восьмиядерную клетку с четырьмя ядрами у каждого конца. По одному ядру с каждого конца перемещается к центру клетки; эти два ядра, лежащие рядом в центре клетки, называются полярными ядрами. Одно из трех ядер, лежащих на одном конце макроспорофита, становится ядром яйцеклетки, а два других и три ядра, находящиеся на другом конце, исчезают.

Гаплоидная микроспора развивается внутри пыльцевого мешка в микрогаметофит, или пыльцевое зерно. Ядро микроспоры делится, образуя крупное ядро пыльцевой трубки и меньшее по размерам генеративное ядро. В большинстве случаев на этой стадии пыльца освобождается и переносится ветром, насекомыми или птицами на рыльце того же или ближайшего цветка. Попав на рыльце, пыльца прорастает. При прорастании пыльцы образуется пыльцевая трубка, растущая по столбику вниз к семяпочке. Кончик пыльцевой трубки выделяет ферменты, растворяющие клетки столбика, так что создается возможность для дальнейшего ее прорастания. Ядро трубки остается в кончике растущей пыльцевой трубки. Генеративное ядро мигрирует в пыльцевую трубку и делится с образованием двух ядер — ядер спермиев. Зрелый мужской гаметофит состоит из пыльцевого зерна и пыльцевой трубки, ядра трубки и двух ядер спермиев, а также некоторого количества связанной с ними цитоплазмы.

Проникнув в макрогаметофит через микропиле, кончик пыльцевой трубки лопается, и оба генеративных ядра проникают в макрогаметофит. Одно из этих ядер перемещается к ядру яйцеклетки и сливается с ним; образующаяся в результате диплоидная зигота дает начало новому поколению спорофита. Другое генеративное ядро перемещается к двум полярным ядрам, после чего все три ядра сливаются и образуют ядро эндосперма, содержащее тройной набор хромосом. Иногда два полярных ядра сливаются в одно еще до появления генеративного ядра. Описанное явление двойного оплодотворения, приводящее к возникновению диплоидной зиготы и триплоидного (с тройным набором хромосом) эндосперма, специфично и характерно для цветковых растений.

После оплодотворения зигота многократно делится и формирует многоклеточный зародыш. В результате делений ядра эндосперма образуются клетки эндосперма, наполненные пита тельными веществами. Эти клетки, окружающие зародыш, снабжают его питанием. После оплодотворения чашелистики, лепестки, тычинки, рыльце и столбик обычно завядают и опадают. Семяпочка вместе с содержащимся в ней зародышем превращается в семя; ее стенки утолщаются и превращаются в жесткие наружные покровы семени. Семя состоит из зародыша и эндосперма с запасом питательных веществ, заключенных в прочную оболочку, которая возникла из стенки семяпочки. Благодаря семенам вид имеет возможность расселяться в новые местообитания и переживать периоды неблагоприятных внешних условий (например, зимой), губительные для взрослых растений.

Плоды. Завязь — нижняя часть пестика, содержащая семяпочки, — разрастается и превращается в плод. Таким образом, число семян, содержащихся в плоде, соответствует числу семяпочек. В строго ботаническом смысле слова плод — это зрелая завязь, содержащая семена — зрелые семяпочки. В обыденной жизни мы называем плодами такие ароматные, мясистые образования, как виноград, ягоды, яблоки, персики, вишни. Но бобы фасоли и гороха, зерна кукурузы, помидоры, огурцы и дыни, а также орехи, репей и крылатые плоды клена — это тоже плоды. Настоящий плод развивается только из завязи. Плод, возникающий из чашелистиков, лепестков или цветоложа, называется ложным плодом. Плоды яблони состоят преимущественно из разросшегося мясистого цветоложа; только сердцевина яблока происходит из завязи.

Метаморфоз вегетативных органов.

Метаморфозы - видоизменения органов, возникшие в процессе эволюции растений как следствие изменения или смены функций органов под влиянием комплекса условий среды.

Корнеплоды и корневые шишки служат для запасания веществ, необходимых для образования семян. Корнеплоды образуются при утолщении главного корня и нижней части побега (свёкла, брюква, турнепс, репа, редис, редька, морковь, петрушка, вех, борщевик), а корневые шишки формируются на боковых корнях (георгины, аспарагус, зопник клубненосный, лабазник шестилепестный) двух - или многолетних растений.

Втягивающие корни могут укорачиваться у своего основания. За счёт этого они втягивают луковицы, корневища, клубни глубже в почву, где их почки защищены от неблагоприятных факторов. Втягивающие корни легко узнаются по поперечным полоскам на утолщённых основаниях. Они характерны для такого растения, как лилия - саранка, у которой с возрастом луковица погружается всё глубже в почву. Хорошо выражены у клубнелуковиц гладиолуса. Очевидно, их можно обнаружить и у других растений с луковицами, корневыми шишками и погружающимися корневищами. Известно, что у земляники, медуницы, копытня, фиалки, манжетки, гравилата надземные побеги с чешуевидными и зелёными розеточными листьями теряют фотосинтезирующие листья и втягиваются в почву придаточными корнями, становясь корневищами.

Корни-присоски характерны для растений паразитов. Они проникают в стебли или корни растения-хозяина, где соединяются с его проводящими тканями, перехватывая растворы минеральных или органических веществ (см. описания растений-паразитов).

Бактериальные клубеньки. Боковые корни ряда растений приспособлены к симбиозу с некоторыми азотофиксирующими бактериями. В клубеньках из молекулярного азота воздуха синтезируются органические вещества, часть из которых используется растением. Кроме бобовых, способны образовывать на корнях клубеньки лох, ольха, облепиха. Бобовые, благодаря дополнительному источнику азота, богаты белками. Они дают ценные пищевые и кормовые продукты, обогащают почву азотистыми веществами (на 1 га почвы 200-300 кг азота) поэтому их часто используют в качестве "зелёных удобрений", а облепиху - при рекультивации нарушенных земель.

Микориза (грибокорень). Корни многих растений сожительствуют с почвенными грибами, образуя микоризу ("грибокорень"). Гифы грибов облегчают корням восприятие воды и минеральным веществ из почвы, передают им некоторые органические вещества витамины, регуляторы роста. Гриб получает от высших растений углеводы и другие питательные вещества. Микоризу образует большая часть дикорастущих и культурных трав и деревьев - представителей голосеменных, однодольных (75%) и двудольных (80-90% от общего числа видов). Растения, например древесные лучше растут в присутствии гриба, а семена орхидных только в этом случае прорастают. У деревьев грибные нити обычно располагаются снаружи (в виде чехла) и в поверхностных тканях корней, лишенных в этом случае корневых волосков. При сожительстве с травами споры грибов проникают, как правило, внутрь корней, которые могут усиленно при этом ветвиться и образовывать вздутия. Выпадение кислотных дождей вызывает сокращение видового разнообразия микоризообразующих грибов и разрушение микория Эти данные были получены при изучении сосны, берёзы и пихты! Видоизменения побегов. Побеги могут накапливать в паренхиме стебля или листьев различные вещества, необходимые для цветения или перенесения засушливых условий. Запасающие побеги обычно находятся под землёй и несут на себе чешуевидные листы и почки возобновления. Благодаря этому растения становятся многолетними, могут размножаться в условиях где затрудняется семеношение и захватывать новые территории. Иногда вместо листья функцию фотосинтеза выполняют стебли. Побеги могут превращаться в усики или колючки.