7.2 Теория эволюции

Креационизм или эволюционизм. Доказательства эволюции.

Доказательства Эволюции

• Морфологические

• Эмбриологические

• Палеонтологические

• Биохимические

• Биогеографические

Биохимические доказательства эволюции.

1. Все организмы, будь то вирусы, бактерии, растения, животные или грибы, имеют удивительно близкий элементарный химический состав.

2. У всех у них особо важную роль в жизненных явлениях играют белки и нуклеиновые кислоты, которые построены всегда по единому принципу и из сходных компонентов. Высокая степень сходства обнаруживается не только в строении биологических молекул, но и в способе их функционирования. Принципы генетического кодирования, биосинтеза белков и нуклеиновых кислот едины для всего живого.

3. У подавляющего большинства организмов в качестве молекул-аккумуляторов энергии используется АТФ, одинаковы также механизмы расщепления сахаров и основ-ной энергетический цикл клетки.

4. Большинство организмов имеют клеточное строение.

Эмбриологические доказательства эволюции. Все многоклеточные животные проходят в ходе индивидуального развития стадии бластулы и гаструлы. С особой отчетливостью выступает сходство эмбрионального ста-дий в пределах отдельных типов или классов. У всех наземных позвоночных, так же и у рыб, обнаруживается закладка жаберных дуг, хотя эти образования не имеют функцио-нального значения у взрослых организмов. Подобное сходство эмбриональных стадий объясняется единством происхождения всех живых организмов.

Морфологические доказательства эволюции. Особую ценность для доказательства единства происхождения органического мира представляют формы, сочетающие в себе признаки нескольких крупных систематических единиц. Существование таких промежуточных форм указывает на то, что в прежние гео-логические эпохи жили организмы, являющиеся родоначальниками нескольких система-тических групп. Например, одноклеточный организм эвглена зеленая. Она одновременно имеет признаки, типичные для растений и для простейших животных.

Строение передних конечностей некоторых позвоночных, несмотря на выполнение этими органами совершенно разных функций, в принципиальных чертах строение сходны. Некоторые кости в скелете конечностей могут отсутствовать, другие - срастаться, относительные размеры костей могут меняться, но их гомология совершенно очевидна. Гомологичными называются такие органы, которые развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков сходным образом.

Некоторые органы или их части не функционируют у взрослых животных и являются для них лишними - это так называемые рудиментарные органы или рудименты. Наличие рудиментов, так же как и гомологичных органов, тоже свидетельство общности происхождения.

Палеонтологические доказательства эволюции. Палеонтология указывает на причины эволюционных преобразований. В этом отно-шении интересна эволюция лошадей. Изменение климата на Земле повлекло за собой из-менение конечностей лошади. Параллельно изменению конечностей происходило преоб-разование всего организма: увеличение размеров тела, изменения формы черепа и услож-нение строения зубов, возникновения свойственного травоядным млекопитающим пище-варительного тракта и многое другое.

В результате изменения внешних условий под влиянием естественного отбора про-изошло постепенное превращение мелких пятипалых всеядных животных в крупных тра-воядных. Богатейший палеонтологический материал - одно из наиболее убедительных доказательств эволюционного процесса, длящегося на нашей планете уже более 3 миллиардов лет.

Биогеографические доказательства эволюции. Ярким свидетельством происшедших и происходящих эволюционных изменений является распространение животных и растений по поверхности нашей планеты. Сравне-ние животного и растительного мира разных зон дает богатейший научный материал для доказательства эволюционного процесса. Фауна и флора Палеоарктической и Неоарктической областей имеют много общего. Это объясняется тем, что в пролом между названными областями существовал сухопутный мост - Берингов перешеек. Другие области имеют мало общих черт.

Таким образом, распределение видов животных и растений по поверхности планеты и их группировка в биографические зоны отражает процесс исторического развития Земли и эволюции живого.

Островные фауна и флора. Для понимания эволюционного процесса интерес представляют флора и фауна островов. Состав их флоры и фауны полностью зависит от истории происхождения островов.

Огромное количество разнообразных биографических фактов указывает на то, что особенности распределения живых существ на планете тесно связаны с преобразованием земной коры и с эволюционными изменениями видов.

Генетические основы эволюционного процесса.

Элементарные факторы эволюции (мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор). Роль естественного отбора.

Элементарные факторы эволюции. Общее число эволюционных факторов может быть очень велико. Если исходить из характера воздействия на популяцию эволюционных сил и результатов такого воздействия, то необходимым и достаточным оказывается выделение немногих основных, элементарных факторов.

Элементарное эволюционное явление - длительное, необратимое и векторизованное измене¬ние популяционного генофонда.

Мутационный процесс как элементарный фактор эволюции. Мутации - элементарный эволюционный мате¬риал. Процесс возникновения мутаций - постоянно действующий элементарный эволюционный фактор, оказывающий давление на популяции. Значительная часть особей в популяции - носители вновь возникших мутаций. Постоянно идущий в природе мутационный процесс ведет к изменению в популяции частоты одного аллеля по отношению к другому. В результате постоянных скрещиваний в популяции возникает множество новых сочетаний аллелей. Эта генетическая комбинаторика многократно изменяет значение мутаций: они входят в новые геномы, оказываются в разной генотипической ситуации. Это важно для действия естественного отбора.

На уровне популяции ограничение изменчивости связано с тем или иным нарушением панмиксии (панмиксия никогда не бывает абсо¬лютной) и гибелью части особей в про-цессе борьбы за существование.

В подавляющем большинстве мутации необходимы для нормального существования популяции в изменяющихся условиях и для освоения новых, ранее недоступных условий существования. Вредность же мутаций в основном нейтрализуется переводом их в гетерозиготное состояние.

Спонтанный мутационный процесс статистичен и ненаправлен. Вероятностный и статистический характер носит мутационный процесс и его результат - возникновение мутаций. Поэтому невозможно с точностью предсказать, где и когда произойдет та или иная мутация.

Эволюционное значение мутационного процесса определяется, прежде всего, тем, что он постоянно поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций - основу для действия других факторов эволюции и прежде всего естественного отбора. Мутационный процесс - это фактор-поставщик элементарного эволюционного материала.

Мутационный процесс ведет к возникновению части того «резерва» нас¬ледственной изменчивости, который определит в будущем возможность приспособления популяций к тем или иным изменениям условий среды.

Популяционные волны как элементарный эволюционный фактор. При характеристике популяции как элементарной эволюционной единицы одной из важных и постоянных черт признано явление колебания ее числен¬ности - волн жизни. Популяционные волны как общее свойство популяции имеют важное общеэволюционное значение как самостоятельный фактор эволюции.

Периодические или апериодические колебания численности характерны для всех без исключения видов живых организмов. Действие волн жизни как эволюционного фактора предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий генотип (аллель) может сделаться обычным, и подхвачен в дальнейшем естественным отбором.

Классификация популяционных волн.

1. Периодические колебания чис¬ленности коротко живущих организ¬мов - характерны для большинства насекомых, однолетних растений, боль¬шинства грибов и микроорганизмов. У растений и животных сезонные колебания численности не-одинаково отражаются на разных возрастно-половых группах популяции.

2. Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов. В первую очередь они зависят от благоприятных для данного отношений в пищевых цепях ослабление пресса хищников для популяций жертв. Обычно такие колебания численности касаются не одного-двух, а многих видов живот-

3. Вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги. Примерами колебаний численности в XIX-XX вв. слу¬жат кролики в Австралии, домовые воробьи в Северной Америке, канадская элодея, американская норка и ондатра в Евразии и др.

4. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными «катастрофами» (разрушением биогеоценозов или целых ландшаф¬тов). Несколько засушливых лет могут быть причиной серьезных изменений в облике больших территорий (наступление луговой растительности на боло¬тистые места, увеличение площади сухих лугов, и т. д.). Виды с подвижными особями (круп¬ные млекопитающие, насекомые, птицы) или живущими в глубоких слоях почвы страдают меньше неподвижных и малоподвижных форм, живущих в лесу на почве. Такие формы гибнут в огромном числе (растения, моллюски, рептилии, амфибии и др.).

Эволюционное значение популяционных волн если численность какой-либо популяции резко идет на убыль, то от многочисленной популяции случайно могут остаться немногие особи. Например, лесной пожар не затронул небольшой участок леса, где и сохрани¬лись остатки популяции короедов (биологические свойства оставшихся в жи¬вых короедов в данном случае не имели значения, их спасла случайность). В популяции, пережившей катастрофическое сокращение численности, частоты генов (точнее, частоты аллелей) будут иными, чем во всей исходной популяции до начала спада численности. В целом произойдет случайное колебание концентраций разных генотипов и мутаций в популяции. В этом и состоит основное эволюционное значение волн численности.

Изоляция как элементарный эволюционный фактор. Изоляция - возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эволю¬ции и сводится к нарушению свобод¬ного скрещивания, что ведет к увели¬чению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразова¬ние.

В природе существуют: пространственная и биологическая изоляции.

Пространственная изоляция может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население «сухопутных» видов, а барьеры суши изоли¬руют население видов-гидробионтов, возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины - горные популяции и т. д.

Возникновение территориально-механической изоляции объясняется историей развития видов на определен¬ных территориях. Основной причиной изоляции стало наступление ледников. За время, прошедшее после ледников, изолированные формы еще не приобрели значительных морфофизиологических различий и относятся к единым видам.

В настоящее время в связи с деятельностью человека в биосфере все чаще и чаще возникает подобная пространственная изоляция отдельных попу¬ляций внутри очень многих видов.

Пространственная изоляция может возникнуть внутри видов малоподвиж¬ных животных и растений, не разделённых заметными физико-географи¬ческими барьерами.

Пространственная изоляция внутри вида осуществляется в 2 проявлениях:

Изоляция какими-либо барьерами между частями видового населения и изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т. е. изоляция расстоянием.

Биологическую изоляцию обеспечи¬вают две группы механизмов: устра-няющиескрещивание (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные).

В природе обычна биотопическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию не встречают¬ся, так как они чаще обитают в разных местах. Большое значение в возникнове¬нии и поддержании биологической изо¬ляции у близких форм имеет этологическая изоляция - осложнения спа¬ривания, обусловленные особенностя¬ми поведения. У животных этологические механизмы - наиболее обширная группа из докопуляционных изолирую¬щих механизмов.

Важным изолирующим механиз¬мом, затрудняющим скрещивание близ¬ких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения (морфофизиологическая изоляция).

Вторая большая группа изолирую¬щих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после опло¬дотворения (собственно-генетическая изоляция), включающей гибель зигот после оплодотворения, развитие пол¬ностью или частично стерильных гиб¬ридов, а также пониженную жизнеспо¬собность гибридов.

Значение изоляции в эволюции. Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутри видовых форм. Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки, а также в том, что разделенные барьерами части популяции или вида неизбежно попадают под различное давление отбора.

Действие изоляции на эволюцион¬ный материал по существу статистично и ненаправленно, и в этом изоляция сходна с другими эволюционными фак¬торами (мутации и популяционные волны).

Существенный результат изоляции на микроэволюционном уровне - возникновение гомозиготизации на окраинах ареала.

Изоляция расчленяет исходные по¬пуляции на две или более, а группы популяций - на различающиеся формы. Любая группа особей в природе давлением изоляции отделена от других близких групп. Следовательно, действие изоляции - обязательное условие всякого достаточно длительного этапа эволюционного процесса.

Естественный отбор. Сопоставляя вывод о наличии в при¬роде борьбы за существование, ведущей к ограничению размножения, с выводом о всеобщей изменчивости признаков и свойств, Ч. Дарвин пришел к принципиальному заключению о неизбежности в природе процесса избирательного размножения одних и гибе¬ли других особей - наличия процесса естественного отбора. Ч. Дарвин определил естественный отбор как сохранение особей с полезными и гибель с вредны¬ми индивидуальными уклонениями - переживание наиболее приспособленных.

Главное значение в эволюции имеет не само выжи¬вание особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. В генофонд попу¬ляций больший вклад внесет та особь, которая оставит более многочисленное потомство.

Под естественным отбором нужно понимать избиратель¬ное (дифференциальное) воспроизведение генотипов (или генных комплек¬сов). Приведенная формулировка при-менима к микроорганизмам, грибам, растениям и животным независимо от способа их размножения и продолжи¬тельности жизни индивидуума.

Сфера действия естественного от¬бора как элементарного фактора эво¬люции затрагивает все жизненно важ¬ные признаки и свойства особи. Но отбор гено¬типов происходит исключительно через отбор фенотипов. Такая двойствен¬ность и ступенчатость в действии отбора определяет важность фенотипа и фенотипической изменчивости в эво¬люции.

При оценке сферы действия отбора надо помнить, что признаки, находя¬щиеся под постоянным контролем от¬бора, прямо и непосредственно связаны с процессами, ведущими к повышению вероятности оставления потомства. Но есть признаки и свойства, возникающие в эволюции как результат «соотбора» других важных для жизнеспособности признаков и свойств. Проблема отбора таких признаков и свойств связана с корреляцией, пре - и постадаптациями. Групповые приспособления – результат действия естественного отбора на группы особей внутри вида.

Отбор «выискивает» в популяциях уже приспособленных и их-то и оставля¬ет для размножения. Естествен¬ный отбор ответственен за суммирова¬ние мелких отклонений. Отбор не создает, а лишь «сортирует» имеющиеся в популяциях изменения.

Формирование любого генотипа происходит под действием естествен¬ного отбора, что преобразует всю на¬следственную изменчивость. Это, в свою очередь, ведет к изменению фе¬нотипа, т. е. к возникновению всех признаков и свойств организма.

Отбор формирует признаки и свой¬ства путем интегрирования отдельных случайных уклонений с незначитель¬ной адаптивной ценностью.

Теория естественного отбора была и остается одним из основных теоретических обобщений биологии, именно на ее основе был объяснен механизм эволюции. Концеп-ция естественного отбора сохраняет свое фундаментальное значение в биологии, несмотря на непрестанные попытки ее ограничения или даже отрицания.

Основные положения эволюционной теории Ч.Дарвина.

Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

• Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

• Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

• В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

• Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

Биологический прогресс, его значение и пути достижения.

Ранее термином "П." обозначали направление эволюции в сторону усложнения строения. Ч. Дарвин понимал П. как выражение растущей приспособленности организмов к окружающим условиям и их победы в борьбе за существование, которая может достигаться не только усложнением, но и упрощением строения, например у паразитических и сидячих форм (см. Дарвинизм, Естественный отбор). Ясность в применение термина "П." внёс А. Н. Северцов (1914, 1925, 1939), предложивший различать биологический и морфофизиологический П., или ароморфоз. Биологическим П. он называл вызванное приобретением нового приспособления увеличение численности данной группы (вида, рода и т.п.), её расселение за границы ареала и разделение на новые группы (увеличение числа популяций, рас и подвидов — в пределах вида, видов — в пределах рода, т. е. адаптивную радиацию). Биологический П. может достигаться как благодаря ароморфозам, т. е. коренным усовершенствованием организации, и идиоадаптациям, т. е. частным адаптивным изменениям строения, так и на путях упрощения организации (см. Дегенерация, Катаморфоз). Главная особенность морфо-физиологического П. заключается в накоплении и гармоничном сочетании приспособлений, имеющих очень широкое, часто универсальное значение. Примерами такого П. могут служить эволюция скелета, мозга и сердца у позвоночных, развитие терморегуляции и т.п. Следствиями морфо-физиологического П. являются повышение выживаемости и эволюционной пластичности вида, а также степени целостности и приспособленности особей, видов или др. эволюционирующих единиц. В дальнейшем представления Северцова о морфо-физиологическом П. разрабатывались советскими (И. И. Шмальгаузен, Г. А. Шмидт, А. Л. Тахтаджян и др.) и зарубежными (Дж. Хаксли, В. Франц, Б. Ренш и др.) биологами. Эволюцию в направлении морфо-физиологического П. подразделили на П. неограниченный, охватывающий эволюцию от простейших живых существ до высшей формы движения материи — человека, и П. ограниченный, т. е. развитие конкретных крупных стволов органического мира. С экологической точки зрения стали выделять П. общий при котором адаптивные возможности расширяются, и П. частный (специализацию), при котором происходит совершенствование адаптации в узких целях. Общий П. характеризуется гармоничным сочетанием эволюции органов путём увеличения числа функций с интенсификацией как старых, так и новых функций (например, эволюция пятипалой конечности стегоцефала до руки человека). Частный же П. характеризуется преимущественно интенсификацией функций при уменьшении их числа (например, эволюция четырёхпалой конечности предков копытных до конечности современных парно- и непарнокопытных). С точки зрения биоэнергетики и совершенства конструкции органов и организмов выделяют биотехнический П., измеряемый такими показателями, как экономичность, эффективность, надёжность.