1.4 Грибы.

Общая характеристика грибов, их морфология, эволюция мицелия, способы питания, способы размножения, роль в биосфере и в жизни человека.

Грибы являются обособленной группой эукариот, существенно отличающихся от растений и животных, хотя и имеют сходство и с теми и с другими. С растениями грибы име­ют следующие сходные признаки: жесткая клеточная стенка, ве­гетативное размножение и размножение с помощью спор, неог­раниченный рост, поглощение питательных веществ путем вса­сывания. С животными грибы имеют следующие сходные признаки: отсутствие хлорофилла и гетеротрофность, запасными веществами являются гликоген и липиды, в клеточной стенке имеется хитин.

Тело гриба представлено системой тонких ветвящихся нитей — гиф. Совокупность всех гиф представляет собой мицелий, или грибницу. По строению выделяют два вида гиф, что является одним из оснований деления грибов на низшие и высшие. У низших грибов гифы не имеют клеточного строения, представляя собой как бы одну клетку с большим количеством ядер. У высших грибов гифы разделены перегородками на одноядерные или многоядерные клетки. Гифы имеют верхушечный рост и обильно ветвятся.

Грибы являются гетеротрофными организмами. В зависимости от источника питания грибы бывают сапрофитами, поселяясь на мертвых остатках растений и животных, паразитами растений и животных или симбионтами, как правило, только растений, образуя с их корнями микоризу и обеспечивая растения фосфором, соединениями азота и витаминами.

Грибы размножаются бесполым (в том числе вегетативным) и половым способами. Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия (характерно почти для всех грибов), распадением гиф на отдельные клетки, почкованием (в основном дрожжи).

Бесполое размножение осуществляется с помощью спор. Споры могут образовываться внутри специальных выростов гиф — спорангиев или на концах специализированных гиф, конечные клетки которых образуют цепочки спор — конидии (рис. 1). У многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных спор — зооспор, снабженных жгутиками. У высших грибов споры лишены способности к ак­тивному движению.

Половое размножение грибов довольно разнообразно, но всегда заканчивается половым спороношением (рис. 2) При половом спороношении после образования зиготы она об­разует спорангии, где в процессе мейоза образуются споры.

Половое размножение грибов может осуществляться путем образования зиготы за счет слияния не половых клеток, а физиологически различных мицелиев.

В круговороте веществ в биосфере грибы являются редуцентами, осуществляя минерализацию (разложение органического вещества).

В хозяйственной деятельности человека широко используются в хлебопекарной, пивной и винодельческой промышленности, употребляются в пищу.

Но многие грибы являются паразитами растений и животных, а также сапрофитами, вызывающими порчу пищевых продуктов, промышленных материалов и изделий.

Базидиальные грибы, особенности биологии как высших представителей грибов, систематика, значение в природе и для человека.

Базидиальные грибы — второй класс высших грибов с хорошо развитым многоклеточным мицелием, достигающим большого разнообразия и сложности строения. У них различают первичный — гаплоидный мицелий, который проявляется при прорастании ба-зидиоспоры, слабо развит, недолговечен, у некоторых видов совершенно утрачен, и вторичный — диплоидный мицелий, представленный мощным, хорошо развитым, а иногда многолетним мицелием. Цитологически он характеризует дикариофитностью, а морфологически — наличием пряжек. В цикле развития базидиомицетов диплоидный мицелий преобладает над гаплоидным. Основной орган спороношения базидиальных грибов — базидия, которая подобно сумке сумчатых грибов начинает свое развитие с двуядерной клетки, где совершается заключительный этап полового процесса — кариогамия и редукционное деление диплоидного ядра. В отличие от сумчатых диплоидное ядро у базидиомицетов делится дважды, получившиеся четыре гаплоидных ядра через стеригмы выходят в базидиоспоры, которые, таким образом, представляют экзогенные образования. По строению и развитию различают две основные формы базидии: холобазидия, или цельная базидия, и фрагмобазидия, или базидия с перегородками. Холобазидия развивается непосредственно из материнской клетки базидии в результате слияния ее двух ядер и общего разрастания, она несет на стеригмах четыре базидиоспоры и остается всегда одноклеточной. Фрагмобазидия развивается сложнее: такие базидии разделены поперечными, реже продольными перегородками на четыре клетки, каждая из которых дает по одной базидиоспоре. Частным случаем фрагмобазидии является склеробазидия, которая образуется при прорастании толстостенных покоящихся клеток — хламидоспор и телейтоспор. У примитивных базидиомицетов базидии возникают непосредственно на мицелии, или на покоящихся спорах. У большинства других более высокоорганизованных форм они развиваются на особых плодовых телах различной формы и консистенции, где располагаются на поверхности широким слоем — гимением (плодущим слоем) или внутри плодового тела. В классе базидиомицетов содержится около 30 тыс. видов грибов, среди которых большая группа паразитов, много ценнейших съедобных грибов, а также разрушителей живой и поделочной древесины. На основе строения базидии, ее одноклеточности или многоклеточности, строения плодовых тел — весь класс базидиальных грибов делится по два подкласса. Подкласс гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae), или фрагмобазидиомицеты (Phгagmobasi diomycetidae): базидии разделены поперечными или продольными перегородками на четыре клетки, развивающие каждая по одной базидиоспоре. Подкласс холобазидиомицеты (Holobasidiomycetidae) или хомобазидиомицеты (Ноmobasidiomycetidae): базидии цельные, не разделенные перегородками.

Лихенизированные грибы (лишайники).

Лишайники являются результатом симбиотического сожительства гриба и водоросли (или цианобактерии), образующих тело лишайника, или слоевище. В зависимости от внешнего вида слоевища различают три морфологических типа лишайников: накипные, листоватые и кустистые. Слоевище накипных лишайников напоминает тонкие корочки, плотно сросшиеся с субстратом. У листоватых лишайников слоевище имеет вид листовой пластинки, которая может быть цельной или рассеченной на несколько пластин. В отличие от накипных ли­шайников, которые плотно срастаются с субстратом, листова­тые лишайники прикрепляются к субстрату особыми органами прикрепления — ризоидами, которые образуются на нижней части слоевища. У некоторых листоватых лишайников ризоиды образуют толстые тяжи, называемые ризинами, имеющие при­крепительные пластинки или капельки слизи для лучшего со­единения с субстратом (рис. 2). Кустистые лишайники имеют слоевище в виде прямостоячего или повисающего кустика. В от­личие от накипных и листоватых лишайников, кустистые обладают вертикально направленным ростом гиф и верхушечным ростом слоевища.

Гриб в лишайнике осуществляет прикрепление слоевища к субстрату, обеспечивает водоросль водой и растворенными в ней минеральными веществами, а также некоторыми ферментами. Водоросль, осуществляя фотосинтез, снабжает себя и гриб углеводами. Лишайники, в состав которых входят цианобактерии (сине-зеленые водоросли), способны фиксировать атмосферный азот. Такой симбиоз позволяет лишайникам обитать в местах, где условия существования слишком суровы или совсем не пригодны для других растений. Можно сказать, что в природе нет субстрата, на котором бы не могли жить лишайники. Они поселяются даже на стекле и железе, если предметы из них пролежали неподвижно довольно длительное время. При таком разнообразии субстратов, на котором лишайники могли бы жить, большинство видов поселяется на немногих или только на одном определенном субстрате. При этом лишайники чрезвычайно чувствительны к загрязнению атмосферы некоторыми газообразными веществами, поэтому некоторые виды лишайников являются биоиндикаторами.

Размножение лишайников осуществляется половым, бесполым и вегетативным способами.

Половое размножение осуществляется в результате полового спороношения, при этом образуются различного вида плодовые тела. Плодовые тела развиваются очень медленно от 4 до 10 лет. Зрелое плодовое тело является многолетним и может продуцировать споры в течение нескольких лет. При определенных погодных условиях зрелые споры выбрасываются, распространяясь с помощью воды или ветра. При прорастании споры образуется первичный мицелий. Для образования слоевища первичный мицелий должен встретить водоросль, соответствующую данному виду лишайника. Если этого не произойдет, мицелий в скором времени погибнет и слоевище не образуется. Из описания полового способа размножения лишайника видно, что в нем участвует только гриб. Бесполое размножение с помощью спор также осуществляет только гриб.

В связи с очень продолжительным развитием плодовых тел в эволюции лишайников бесполый (с помощью спор) и половой способы размножения подверглись редукции. Поэтому среди более высокоорганизованных кустистых и листоватых лишайников есть виды, которые размножаются только вегетативным способом. Во многих случаях вегетативное размножение осуществляется путем фрагментации, т.е. частями слоевища, которые отломились под воздействием ветра, животных или других факторов внешней среды.

Кроме того, вегетативное размножение лишайников осуществляется с помощью специальных образований соредий, изидий и лобул (рис. 5, 6). Все эти образования включают одну или несколько клеток водоросли или цианобактерии, окруженных гифами гриба.

Соредии образуются в результате разрыва коркового слоя, изидии — в результате его выпячивания на верхней поверхно­сти слоевища, а лобулы в виде чешуек расположены по краям слоевища или на его поверхности.

В этом виде вегетативного размножения участвуют и гриб, и водоросль, в результате чего образование слоевища наступает сразу при попадании в благоприятные условия среды. Немало­важное значение имеет и тот факт, что на вегетативное размно­жение надо столько же времени, сколько на образование плодо­вых тел.

Скорость роста лишайников очень мала: от сотых долей миллиметра до 1—3 см в год. Зато продолжительность жизни некоторых лишайников, особенно накипных, может достигать 4000 лет. Возраст листоватых и кустистых лишайников в среднем достигает 50—100 лет.

Место в системе организмов. Особенности строения и размножения. Экологические группы. Теоретическое значение. Роль в биосфере и в жизни человека.