Fiziologiia

Физиология человека и животных

Рисунок 13.19. – Орган слуха:

А – общая схема наружного, среднего и внутреннего уха. Б – схема барабанной перепонки и цепочки слуховых косточек. В – схема поясняет, каким образом при смещении овальной пластинки стремени происходит движение жидкости в улитке и выгибается круглое окно

5.2 Строение улитки. Орган Корти. Звуковосприятие

Костная улитка – спирально извивающийся канал, образует 2,5 оборота вокруг стержня. Внутри канала улитки идут 2 мембраны – рейснерова и

Физиология человека и животных

базилярная, которые образуют 3 отдела – “лестницы”: вестибулярную, среднюю (улитковый ход) и барабанную (рисунок 20 А). Костный лабиринт (labyrinthus osseus) улитки включает в себя несколько камер. Пространство около овального окна называется преддверием (рисунок 20 Б). Преддверие переходит в лестницу преддверия – спиральную трубку, которая продолжается к верхушке улитки. Там лестница преддверия соединяется через отверстие улитки (геликотрему) с барабанной лестницей; это еще одна спиральная трубка, которая спускается назад по улитке и заканчивается у круглого окна (рисунок 13.20 Б). Центральный костный стержень, вокруг которого закручены спиральные лестницы, называется

стержнем улитки (modiolus cochleae).

Рисунок 13.20. – Строение улитки:

А – относительное расположение улитки и вестибулярного аппарата среднего и наружного уха человека; Б – соотношение между пространствами улитки

Физиология человека и животных

Кортиев орган

Перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus) улитки иначе называют

средней лестницей (scala media) или улитковым протоком (ductus cochlearis).

Это перепончатая сплющенная спиральная трубка длиной 35 мм между лестницей преддверия и барабанной лестницей. Одна стенка средней лестницы образована базилярной мембраной, другая – рейснеровой мембраной, третья – сосудистой полоской (stria vascularis) (рисунок 13.21 А).

В вестибулярной и барабанной лестницах находится перилимфа, в средней (улитковом ходе) – эндолимфа. Перилимфа по составу солей похожа на внеклеточную жидкость. Эндолимфа содержит в 10 раз больше К+ и в 5 раз больше Na+ (как в цитоплазме клеток). Это способствует образованию рецепторного потенциала и повышает чувствительность слуховых рецепторов к колебаниям эндолимфы. Вестибулярная и барабанная лестницы соединяются между собой с помощью отверстия геликотремы.

Колебания стремечка передаются через мембрану овального окна на перилимфу вестибулярной лестницы и через геликотрему на перилимфу барабанной лестницы. Эти колебания передаются на перепонку круглого окна и одновременно заставляют колебаться базилярную мембрану.

Нервный аппарат преобразования звука носит название “кортиева органа” (рисунок 13.21 Б). Он лежит на дне улиткового хода на базилярной мембране и состоит из нескольких компонентов: трех рядов наружных волосковых клеток, одного ряда внутренних волосковых клеток, желеобразной текториальной (покровной) мембраны и поддерживающих (опорных) клеток нескольких типов. В кортиевом органе человека 15 000 наружных и 3500 внутренних волосковых клеток. Опорную структуру кортиева органа составляют столбчатые клетки и ретикулярная пластинка (сетчатая мембрана). Из верхушек волосковых клеток выступают пучки стереоцилий – ресничек, погруженных в текториальную мембрану.

Кортиев орган иннервируют нервные волокна улитковой части восьмого черепного нерва. Эти волокна (у человека 32 000 слуховых афферентных аксонов) принадлежат сенсорным клеткам спирального ганглия, заключенного в центральном костном стержне. Афферентные волокна входят в кортиев орган и оканчиваются у оснований волосковых клеток (рисунок 13.21 Б). Волокна, снабжающие наружные волосковые клетки, входят через кортиев туннель – отверстие под столбчатыми клетками.

Физиология человека и животных

Рисунок 13.21. –Улитка:

А – схема поперечного разреза через улитку в ракурсе, показанном на врезке рисунок 22 Б (см. ниже); Б – строение кортиева органа

Физиология человека и животных

Звуковосприятие

Кортиев орган преобразует звук следующим образом. Достигая барабанной перепонки, звуковые волны вызывают ее колебания, которые передаются жидкости, заполняющей лестницу преддверия и барабанную лестницу (рисунок 13.22 А). Гидравлическая энергия приводит к смещению базилярной мембраны, а вместе с ней и кортиева органа (рисунок 13.22 Б). Сдвиговое усилие, развиваемое в результате смещения базилярной мембраны относительно текториальной мембраны, заставляет сгибаться стереоцилии волосковых клеток. Когда стереоцилии сгибаются в сторону самой длинной из них, волосковая клетка деполяризуется, когда они сгибаются в противоположную сторону – гиперполяризуется.

Такие изменения мембранного потенциала волосковых клеток обусловлены сдвигами катионной проводимости мембраны их верхушки. Градиент потенциала, определяющий вход ионов в волосковую клетку, складывается из потенциала покоя клетки и положительного заряда эндолимфы. Как отмечалось выше, суммарная трансмембранная разность потенциалов составляет примерно 140 mV. Сдвиг проводимости мембраны верхней части волосковой клетки сопровождается значительным ионным током, создающим рецепторный потенциал этих клеток. Показателем ионного тока является внеклеточно регистрируемый микрофонный потенциал улитки – колебательный процесс, частота которого соответствует характеристикам акустического стимула. Этот потенциал представляет собой сумму рецепторных потенциалов некоторого числа волосковых клеток.

Так же как фоторецепторы сетчатки, волосковые клетки высвобождают при деполяризации возбуждающий нейромедиатор (глутамат или аспартат). Под действием нейромедиатора возникает генераторный потенциал в окончаниях улитковых афферентных волокон, на которых волосковые клетки образуют синапсы. Итак, преобразование звука завершается тем, что колебания базилярной мембраны приводят к периодическим разрядам импульсов в афферентных волокнах слухового нерва. Электрическую активность многих афферентных волокон можно зарегистрировать внеклеточно в виде составного потенциала действия.

Оказалось, что на звук определенной частоты отвечает только небольшое число улитковых афферентов. Возникновение ответа зависит от расположения афферентных нервных окончаний вдоль кортиева органа, поскольку при одной и той же частоте звука амплитуда смещений базилярной мембраны не одинакова в разных ее участках. Это отчасти обусловлено различиями ширины мембраны и ее напряжения вдоль кортиева органа. Раньше считалось, что разница резонансной частоты в разных участках базилярной мембраны объясняется различиями ширины и напряжения этих участков. Например, у основания улитки ширина базилярной мембраны 100 μm, а у верхушки – 500 μm. Кроме того, у основания

Физиология человека и животных

улитки напряжение мембраны больше, чем у верхушки. Следовательно, участок мембраны около основания должен вибрировать с более высокой частотой, чем участок у верхушки, подобно коротким струнам музыкальных инструментов. Однако эксперименты показали, что базилярная мембрана колеблется как единое целое, по ней следуют бегущие волны. При высокочастотных тонах амплитуда волнообразных колебаний базилярной мембраны максимальна ближе к основанию улитки, а при низкочастотных – у верхушки. В действительности базилярная мембрана действует как частотный анализатор; стимул распределяется по ней вдоль кортиева органа таким образом, что волосковые клетки разной локализации отвечают на звуки разной частоты. Это заключение составляет основу теории места. Кроме того, расположенные вдоль кортиева органа волосковые клетки, настроены на разную частоту звука вследствие их биофизических свойств и особенностей стереоцилий. Благодаря этим факторам получается так называемая тонотопическая карта базилярной мембраны и кортиева органа.

Рисунок 13.22. – Кортиев орган

Физиология человека и животных

5.3 Проводящие пути и корковое представительство слухового анализатора. Представления о механизме восприятия частоты и интенсивности звука

К кортиеву органу подходят нервные волокна (дендриты) биполярных нейронов (см. выше рисунок 13.21) из спирального нервного узла, расположенного в основании спирального костного гребня улитки. Аксоны этих нейронов (около 30 тысяч) образуют слуховой нерв. Аксоны чувствительных слуховых нейронов достигают слуховых ядер и ядер верхней оливы продолговатого мозга, где происходит переключение на следующие нейроны, аксоны которых заканчиваются в нижних бугорках четверохолмия среднего мозга. Здесь происходит координация и уточнение слуховой информации и согласование ее со зрительной информацией.

Далее слуховые чувствительные волокна поступают в таламус, где также происходит координация и ассоциация информации от разных рецепторов. Импульсы из таламуса поступают в височные доли коры больших полушарий, причем каждый участок базилярной мембраны улитки имеет отдельное представительство в слуховой коре (рисунок 13.23).

Рисунок 13.23. – Схема слухового анализатора

Бинауральный слух (слушание двумя ушами) дает возможность определить направление звука, т.к. звук, идущий сбоку, поступает в одно ухо на несколько мсек раньше, чем в другое ухо.

6. Вестибулярный анализатор

Вестибулярная система, взаимодействуя с другими сенсорными системами, в первую очередь со зрительной и проприоцептивной, обеспечивает координацию тела в пространстве. Она передает и анализирует информацию об

Физиология человека и животных

ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. Рецепторная часть вестибулярной системы находится в неслуховой части костного лабиринта височной кости, центральная часть располагается в продолговатом мозге в виде комплекса вестибулярных ядер, которые имеют двусторонние связи и с вышележащими отделами ствола мозга, мозжечка и корой больших полушарий, и с мотонейронами спинного мозга (рисунок 13.24). Благодаря этому, вестибулярная система участвует в перераспределении тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает ориентацию в пространстве, координацию движений и сохранение равновесия тела.

Рисунок 13.24. – Вестибулярная система

Вестибулярная часть костного лабиринта образована преддверием и тремя полукружными каналами, которые лежат позади и выше улитки. Один из концов каждого полукружного канала расширен (ампула). Костный лабиринт содержит перилимфу, а расположенный внутри него перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. В преддверии находятся скопления сенсорных волосковых клеток,

образующих гравиточувствительные макулы (пятна) мешочка (саккулюс) и

Физиология человека и животных

маточки (утрикулюс). Выступающая в полость мешочка часть волосковой рецепторной клетки заканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60–80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция – отолиты. При изменении положения головы происходит возбуждение волосковых клеток преддверия вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам и их сгибания.

Вполукружных каналах рецепторные волосковые клетки находятся в расширенной части – ампулах, образуя кристы. При движении эндолимфы во время угловых ускорений, когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, в другую – тормозятся.

Вволосковых клетках и преддверия, и полукружных каналов генерируется рецепторный потенциал, который через холинергические синапсы передается в вестибулярные нейроны, окончания которых образуют вестибулярный нерв (около 18 тысяч волокон), передающий информацию в вестибулярные ядра продолговатого мозга. Вестибулярные ядра объединяют информацию от вестибулярных рецепторов, от внешних глазодвигательных мышц, от рецепторов конечностей и шеи (о позиции головы относительно тела) и согласуют ее с выходом на двигательные нейроны.

7. Вкусовой анализатор: структурные и функциональные особенности. Клеточные механизмы вкусовой рецепции

Вкусовые рецепторы способны возбуждаться только при непосредственном соприкосновении с источником раздражения (как и остальные хеморецепторы). В

настоящее время обнаружено 13 типов вкусовых хеморецепторов,

чувствительных к различным веществам (натрий, хлор, аденозин, глутамат натрия, ионы водорода и др.), в результате активации, которых происходит возникновение четырех типов вкусовых ощущений: кислого, горького, сладкого и соленого. Самый низкий порог чувствительности отмечается для рецепторов, воспринимающих горький вкус, так как именно горькие вещества, как правило, ядовиты для организма и нельзя допустить их попадание в организм (рисунок

13.25).

Вкусовые клетки с микроворсинками являются вторично-чувствующими хеморецепторами. 2–6 вкусовых клеток вместе с опорными клетками и нервными окончаниями образуют вкусовую почку (луковицу), в узкой части которой находятся микроворсинки, на которых и располагаются хеморецепторы. Эти хеморецепторы контактируют с жидким содержимым ротоглотки через отверстие

Физиология человека и животных

в слизистой оболочке – вкусовую пору. Клетки в составе вкусовых почек постоянно слущиваются (время обновления 10–12 дней). С возрастом (после 40 лет) чувствительность вкусовых рецепторов постепенно снижается.

Сосочки языка (схема) по Х. Фениш

Рисунок 13.25. – Схема иннервации вкусовых почек на языке

Вкусовые почки (3–10 тысяч) находятся на слизистой нёба, миндалинах, передних отделах глотки и гортани, но больше всего их на языке (рисунок 13.26).

Рисунок 26. – Вкусовой анализатор

Большинство вкусовых почек располагается в грибовидных, желобоватых и листовидных сосочках на слизистой оболочке языка. Около 50 % вкусовых почек расположены в желобоватых сосочках (рисунок 13.27 Б). Оптимальная