Fiziologiia

Физиология человека и животных

2)теплопроведение – отдача тепла путем непосредственного контакта с холодным воздухом окружающей среды (уменьшается при наличии одежды и подкожного жирового слоя);

3)теплоизлучение – отдача тепла с участков кожи, не прикрытых одеждой;

4)конвекция – отдача тепла за счет нагревания прилежащих слоев воздуха, поднимания этих нагретых слоев и их замены холодными порциями воздуха.

Рисунок 11.6. – Составляющие теплового баланса человека (Рафф, 2001)

В условиях температурного комфорта (20–22 оС) основное количество тепла отдается благодаря теплопроведению, теплоизлучению и конвекции, и лишь 20 % теряется с помощью испарения. При высокой температуре окружающей среды путем испарения теряется до 80–90 % тепла.

Теплоудержание обеспечивается подкожным жировым слоем, волосяным покровом, одеждой и поддержанием позы, при которой поверхность тела и процессы теплоотдачи минимальны. У теплокровных животных температура поддерживается на постоянном уровне. При этом можно выделить 2 зоны поддержания температуры тела: гомойотермная “сердцевина” или “ядро”, где температура действительно поддерживается постоянно и пойкилотермная “оболочка” – все ткани, расположенные не глубже 3 см от поверхности тела

Физиология человека и животных

(кожа, подкожная клетчатка и т. д.), температура которых во многом зависит от температуры окружающей среды.

Для определения средней температуры тела используют формулу Бартона (1):

У человека средняя температура мозга, крови, внутренних органов приближается к 37 оС. Физиологический предел ее колебаний составляет 1,5 оС. Температура тела более 43 оС практически несовместима с жизнью человека. Существуют циркадианные, т.е. околосуточные колебания температуры тела в пределах 1°С. Минимальная температура отмечается в предутренние часы, максимальная – во второй половине дня.

При комфортной температуре (20–22 оС) окружающей среды поддерживается определенный баланс между теплопродукцией и теплоотдачей. При температуре окружающей среды ниже 12 оС возрастает теплоудержание и, соответственно, теплопродукция, при температуре окружающей среды выше 22 оС преобладают процессы теплоотдачи и снижается теплопродукция.

температуре окружающей среды выше 37°С (особенно при высокой влажности

Полесский государственный университет Страница 252

Физиология человека и животных

воздуха) или же при слишком интенсивном образовании тепла в организме при тяжелой физической работе. При этом в первой (компенсированной) стадии расширяются периферические сосуды, усиливается потоотделение, учащается дыхание, что способствует удалению избытка тепла. Во второй стадии (также способной компенсироваться), несмотря на усиление теплоотдачи, температура тела повышается, учащаются дыхание и пульс, начинает болеть голова. Третья стадия (некомпенсированная) характеризуется падением артериального давления, затормаживанием дыхания, исчезновением рефлексов вплоть до смертельного исхода.

Гипотермия возникает при нарушении баланса между теплопродукцией и теплоотдачей с преобладанием теплоотдачи. Чаще всего гипотермия развивается вследствие переохлаждения при низкой температуре окружающей среды. Алкогольное опьянение, отсутствие мышечных движений, истощение облегчают развитие гипотермии. В первой фазе гипотермии в организме усиливается теплопродукция (за счет мышечной дрожи и повышения обмена веществ) и уменьшается теплоотдача (за счет спазма периферических сосудов, уменьшения потоотделения) и т.д. Во второй (декомпенсированной) фазе температура тела падает, функции головного мозга затормаживаются, артериальное давление падает. Восстановление функций организма возможно только в том случае, если температура тела снизилась до 24–26°С, но не ниже.

7. Лихорадка

Лихорадка – это повышение температуры тела в ответ на действие некоторых патогенных (пирогенных) факторов, которые перестраивают терморегуляцию на поддержание более высокой температуры (рисунок 11.8).

Первичные пирогены влияют на терморегуляцию через активацию синтеза вторичных пирогенов, которые содержатся в лейкоцитах (макрофагах). Первичные пирогены могут быть как экзогенные (микробы, вирусы, простейшие, грибы, паразиты или же белковые

Физиология человека и животных

лекарственные препараты, яды змей), так и эндогенные (иммунные комплексы антиген-антитело или измененные белки тканей). Вторичные пирогены – это различные цитокины, образующиеся в лейкоцитах и повышающие температуру тела путем активации центров терморегуляции в гипоталамусе. При этом происходит уменьшение отдачи тепла в окружающую среду и увеличение теплопродукции вследствие усиления обмена веществ и мышечной дрожи. Когда под действием жаропонижающих лекарств или глюкокортикоидных гормонов образование вторичных пирогенов снижается, происходит увеличение отдачи тепла за счет расширения сосудов кожи и усиления потоотделения.

Положительная роль лихорадки заключается в активации защитных реакций: усиливаются обменные процессы и активируются барьерная функция печени, фагоцитоз и образование антител, повышается активность гипоталамо- гипофизарно-адреналовой системы. Однако на фоне повышения температуры могут происходить дистрофические изменения в тканях, нарушения функций некоторых органов, в первую очередь центральной нервной системы.

ТЕМА 12 ФИЗИОЛОГИЯ ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ

1.Строение и функции почек. Нефрон как функциональная единица почки. Особенности кровоснабжения почек

2.Механизм образования мочи

3.Реабсорбция в нефроне и ее механизмы. Поворотно-противоточная система. Механизмы осмотического концентрирования и разведения мочи

4.Процессы секреции и экскреции в почечных канальцах. Образование конечной мочи, ее состав и свойства

5.Гуморальная и гормональная регуляции почечной функции

1. Строение и функции почек. Нефрон как функциональная единица почки. Особенности кровоснабжения почек

Организм получает питательные вещества из окружающей среды, перерабатывает их в процессе метаболизма и выделяет конечные продукты обмена наружу. Органы выделения должны избирательно извлекать эти конечные продукты, сохраняя вещества, необходимые организму (рисунок 12.1). Углекислый газ выделяется через легкие, вода и соли – потовыми железами и почками, непереваренные остатки пищи и продукты распада – через кишечник.

Физиология человека и животных

Выделение веществ осуществляется почками, желудочнокишечным трактом, легкими, кожей и слизистыми оболочками, слюнными железами. Все это вместе составляет, между отдельными частями которой существует тесная взаимосвязь. Например, при избыточном потоотделении, высокой температуре снижается объем мочи; при уменьшении выведения азотистых соединений с мочой увеличивается их выведение через желудочно-кишечный тракт, легкие, кожу.

Втечение суток человек

пищей). Еще примерно 0,4 л воды образуется в сутки в организме в ходе реакций катаболизма (“метаболитная вода”). Выводится вода из организма через легкие (около 0,5 л), кожу (около 0,5 л), немного с калом (0,3–0,4 л) и в основном – через почки (1,5–2 л).

Почки (рисунок 12.2) находятся рядом с брюшной аортой, поэтому через них проходит большой объем крови (20–25 % всего минутного объема кровотока), благодаря чему почки способны эффективно очищать кровь от токсичных продуктов метаболизма.

Рисунок 12.2. – Внешнее и внутреннее строение почки

Физиология человека и животных

Функции почек:

1)экскреторная, заключающаяся в образовании мочи и включающая процессы фильтрации, реабсорбции и секреции;

2)инкреторная, заключающаяся в синтезе и выделении в кровь биологически активных веществ;

3)гомеостатическая, заключающаяся в поддержании водного, солевого и кислотно-щелочного баланса, регуляции артериального давления;

4)метаболическая, заключающаяся в некоторых особенностях метаболизма,

впервую очередь белков и глюкозы в почках;

Структура нефрона. Нефрон является структурно-функциональной единицей почки (рисунок 12.3.). В каждой почке содержится примерно 1 млн.

капиллярах клубочка. Капсула Шумлянского-Боумена переходит в проксимальный извитой каналец, за которым следует петля Генле, включающая нисходящее и восходящее колено, имеющие в своем составе тонкую и широкую части. Последняя переходит в дистальный извитой каналец, впадающий в собирательную трубку, которая открывается на вершине сосочка мозгового вещества в малой почечной чашке. Выносящая артериола выходит из клубочка и

Полесский государственный университет Страница 256

Физиология человека и животных

распадается на множество капилляров, оплетающих всю канальцевую систему и собирающихся затем в почечную венулу и далее в вену.

Таким образом, особенностью кровообращения почек является наличие двойной сети капилляров, т.е в почках артериолы делятся на капилляры дважды. Первый раз – между приносящей и выносящей артериолами, образуя сосудистый клубочек, и второй раз – между выносящей артериолой и венулой, образуя сеть капилляров вокруг извитых канальцев, в которых происходит обратное поступление воды и различных ионов из первичной мочи назад в кровь.

Втреугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами

иприлегающим к ним дистальным канальцем находятся специальные клетки, образующие юкстагломерулярный аппарат почек, в котором образуются гормоны ренин, эритропоэтин и др.

2. Механизм образования мочи

Процесс мочеобразования состоит из трех фаз (рисунок 12.4):

1– клубочковой фильтрации,

2– канальцевой реабсорбции,

3– канальцевой секреции.

1. Клубочковая фильтрация – начальная фаза образования мочи, происходящая в почечном тельце (рисунок 12.5). Фильтруется плазма крови, которая протекает в сосудистом клубочке. Клубочковый фильтр включает три слоя: 1) стенка капилляра, 2) базальная мембрана и 3) эпителий внутреннего листка капсулы Шумлянского-Боумена, состоящий из клетокподоцитов. Базальная мембрана представляет собой пространство между клетками,

Физиология человека и животных

капсулы Шумлянского-Боумена, с обращенными к базальной мембране ножками, расстояние между которыми составляет 6,4 нм.

Небольшие белки и другие вещества с молекулярной массой менее 7000 Да свободно минуют эти фильтры. Инулин, полисахарид с молекулярной массой 5200 Да, на 100 % проходит их и не подвергается ни реабсорбции, ни секреции, поэтому его используют для определения фильтрационной способности почек (коэффициент очищения инулина). В результате фильтрации в капсуле Шумлянского-Боумена собирается первичная моча, представляющая собой плазму крови, почти лишенную белков. При повреждении клубочкового фильтра и увеличении размеров пор белки могут проходить в капсулу ШумлянскогоБоумена и выделяться с мочой.

.

Рисунок 12.5. – Клубочковая фильтрация

Показатели функциональной активности почек:

1. Эффективное фильтрационное давление. Основной силой,

способствующей фильтрации плазмы через клубочковый фильтр, является эффективное фильтрационное давление (ФДэфф). Оно соответствует разности между гидростатическим капиллярным давлением крови (Ргидр.) и суммой онкотического давления в плазме крови (Ронк) и осмотического давления мочи в капсуле (Рм):

ФДэфф = Ргидр. – (Ронк + Рм) = 70 – (30+20) =20 мм рт. ст.

Физиология человека и животных

Гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка поддерживается на постоянном уровне при колебаниях системного артериального давления от 80 до180 ммрт. ст. за счет изменений тонуса приносящих артериол.

2. Скорость клубочковой фильтрации (СКФ) – это объем первичной мочи,

образующейся в почках в единицу времени. СКФ зависит от:

1)объема крови, проходящей через кору почек в единицу времени;

2)эффективного фильтрационного давления;

3)фильтрационной поверхности;

4)количества действующих нефронов.

СКФ в норме поддерживается на довольно постоянном уровне (несмотря на колебания артериального давления) за счет механизмов ауторегуляции тонуса приносящих сосудов и изменения числа функционирующих нейронов и составляет в среднем 125 мл/мин у мужчин и 110 мл/мин у женщин.

В сутки образуется 150–180 л первичной мочи, а за 25 мин фильтруется 3 л плазмы крови, т.е. весь циркулирующий ее объем. Следовательно, за сутки вся плазма фильтруется 50–60 раз. Так как объем конечной мочи равен 1,5 (1– 2) л/сутки, то за это время из канальцев обратно в кровь всасывается примерно

178,5 л.

3. Реабсорбция в нефроне и ее механизмы. Поворотно-противоточная система. Механизмы осмотического концентрирования и разведения мочи

Канальцевая реабсорбция обеспечивает концентрирование мочи и возвращение в кровь полезных для организма веществ. В результате реабсорбции или обратного всасывания объем конечной мочи уменьшается до 1–2 л в сутки. В конечной моче отсутствуют белки, глюкоза, аминокислоты; осмотическое давление конечной мочи превышает осмотическое давление крови. Реабсорбция протекает в проксимальных и дистальных извитых канальцах и в петле Генле. Выделяют обязательную и факультативную реабсорбцию.

Обязательная реабсорбция протекает всегда, осуществляется за счет диффузии и не зависит от концентрации вещества в плазме (вода, хлор, калий, натрий и др.).

Факультативная реабсорбция меняется в зависимости от концентрации вещества в плазме, например, увеличение реабсорбции натрия под влиянием альдостерона при нарушении соотношения натрия/калия; увеличение реабсорбции воды в дистальном извитом канальце под действием АДГ.

Именно в канальцах нефрона происходит обратный транспорт в кровь и лимфу глюкозы, белка, аминокислот и витаминов, ионов Na+, K+, Cl-, HCO3-,

Физиология человека и животных

фосфата и т.д. Всасывание происходит или пассивно, за счет диффузии, или же за счет активного транспорта с помощью специальных переносчиков. Например, для глюкозы есть специальный переносчик, и когда он полностью насыщается, глюкоза уже больше не может всасываться – так называемый «максимальный канальцевый транспорт вещества» (раньше это называлось «почечный порог выведения») и остается в моче. Порог – такое содержание вещества в плазме крови, при котором оно больше реабсорбироваться не может и начинает выводиться с конечной мочой.

По появлению в конечной моче вещества делятся на пороговые и беспороговые.

Пороговые вещества обнаруживаются в моче при достижении их определенной концентрации в крови (например, глюкоза при концентрации более

8–9 мМ).

Беспороговые вещества присутствуют в крови всегда (мочевина, мочевая кислота и т.д.)

Предельное значение глюкозы в крови в норме 120 мг% (6,6 мМ), а порог выведения – 180 мг% (8–9 мМ). Глюкозурия может быть алиментарной (например, при потреблении большого количества сладкой пищи) или же вследствие повышения уровня глюкозы в крови при диабете. Аскорбиновая кислота тоже является примером порогового вещества. При выведении таких веществ с конечной мочой объем конечной мочи увеличивается.

Петля Генле и прилежащая к ней собирательная трубка представляют собой поворотно-противоточную множительную систему, с помощью которой происходит регуляция осмотического давления крови и объема выделяемой мочи (рисунок 12.6).

Рисунок 12.6. – Схема реабсорбции воды и натрия в петле Генле