Fiziologiia

Физиология человека и животных

Внутреннее торможение, в свою очередь, делится на следующие подвиды: а) угасание: если много раз условный рефлекс не подкрепляется

безусловным раздражителем. Если после угасания подкрепить действие условного раздражителя безусловным, то условный рефлекс может восстановиться быстрее, чем если бы он вырабатывался заново. У детей угасание происходит гораздо медленнее, чем у взрослых (поэтому трудно отучать детей от вредных привычек). Угасание лежит в основе забывания. Но угасание имеет и важное биологическое значение: благодаря нему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Растормаживание – возобновление угасшего условного рефлекса, если к условному раздражителю присоединить какое-либо постороннее раздражение, вызывающее слабый ориентировочный рефлекс.

б) дифференцировка: способность различать оттенки характеристик условного раздражителя.

в) запаздывание: развивается, если отставить во времени подкрепление условного раздражителя безусловным. Например, после нескольких (иногда весьма многократных) сочетаний звучащего звонка с запаздыванием пищевого подкрепления слюна будет течь не сразу, а через некоторое время после звонка. Т.е. вначале условный раздражитель приобретает тормозное значение. Запаздывание создает условия для лучшей ориентировки в окружающей среде. Например, волк не сразу бросается на зайца, увидев его на значительном расстоянии, сначала выжидает, а бросается только тогда, когда заяц приблизится. Запаздывание у детей вырабатывается с большим трудом, под влиянием воспитания и тренировки, только к старшим классам.

г) условный тормоз (если на фоне наличного условного рефлекса к данному сигналу присоединить новый раздражитель, и это сочетание не подкреплять). Условный тормоз требует не одного, а комбинации условных раздражителей.

Благодаря условному торможению осуществляется значительно лучшее соответствие реакций организма условиям внешней среды.

д) гаснущий тормоз возникает при действии постороннего раздражителя, который вызывает появление ориентировочного рефлекса, вызывающего возбуждение в корковых нейронах на любой новый раздражитель. В результате тормозятся структуры условного рефлекса – происходит отрицательная одновременная индукция. Это сторожевой рефлекс, врожденный.

е) постоянный тормоз – в этом качестве выступают болевые или интерорецептивные раздражители (например, переполненный желудок или мочевой пузырь тормозят выработку условного рефлекса).

Физиология человека и животных

3. Запредельное торможение. Оно проявляется при чрезмерном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом условный рефлекс ослабевает или полностью исчезает. Его можно отнести к внешнему торможению. Запредельное торможение имеет охранительное значение, так как защищает нейроны от истощения. Запредельное торможение развивается тогда, когда сигнал слишком сильный (превышает предел функциональных возможностей корковых нейронов). Обычные раздражители могут становиться запредельными на фоне утомления или интоксикации. Запредельное торможение может развиваться и тогда, когда раздражитель небольшой силы, но большой длительности, однообразный по характеру.

5. Нейрофизиологическая сущность сна. Электроэнцефалографическая характеристика медленноволнового сна и парадоксального сна

Одним из состояний подавления сознания является сон. В состоянии бодрствования человека активно воспринимает сигналы окружающего мира и отвечает адекватными реакциями. Сон – это состояние, при котором значительно ослабевают связи организма с внешним миром. Сон играет роль восстановительного процесса. Во время сна снижаются интенсивность обменных процессов, мышечный тонус, частота сердечных сокращений, отсутствуют условные рефлексы, а безусловные – заторможены. При длительном нарушении сна снижается умственная работоспособность, повышается раздражительность, могут наступить отклонения психики.

Различают следующие виды сна:

1.Физиологический: ежесуточный (ночной или дневной) сон или сезонный (зимняя спячка некоторых животных).

2.Наркотический: сон, вызванный введением фармакологических препаратов.

3.Гипнотический: сон, вызванный гипнотическим влиянием обстановки или гипнотизера.

4.Патологический (например, летаргический, при котором человек может спать очень долго и не просыпаться при попытках его разбудить).

Гипотезы физиологического сна:

1.Гуморальная: сон вызывается появлением в крови особых веществ – так называемых гипнотоксинов.

2.Наличие центров сна. По мнению Гесса, центр сна находится в области ядер шва на дне третьего желудочка мозга (так называемое голубое пятно среднего мозга. Согласно представлениям Моруцци, Мэгуна, Брэмер и др.,

Физиология человека и животных

выключение влияния ретикулярной формации на кору больших полушарий приводит к засыпанию.

3.И.П. Павлов постулировал, что сон – это результат генерализованного торможения в коре больших полушарий, распространяющегося на подкорковые центры.

4.П.К. Анохин объединил все эти три теории. По его схеме, бодрствующее состояние характеризуется торможением центра Гесса, возбужденным состоянием ретикулярной формации и активным состоянием коры. Сон начинается с устранения тормозящего влияния утомленной коры на центр Гесса.

Возбуждение центра Гесса приводит к торможению ретикулярной формации. В результате затормаживается деятельность коры и подкорковых структур.

Смена сна и бодрствования контролируется супрахиазматическим ядром гипоталамуса рисунок 14.7.

Рисунок 14.7 – Супрахиазматическое ядро

Сон и бодрствование во многом обусловлены процессами внутреннего торможения. Внутреннее торможение во время бодрствования захватывает лишь отдельные группы клеток, а во время сна распространяется по коре больших полушарий и на нижележащие отделы головного мозга, обеспечивая возможность восстановления и необходимый покой.

Поддержание состояния бодрствования связано с деятельностью ретикулярной формации ствола мозга. Ретикулярная формация получает сигналы

Физиология человека и животных

из всех сенсорных (чувствительных) зон по неспецифическим афферентным волокнам и оказывает генерализованное активирующее влияние на КБП. Если перерезать мозг выше ретикулярной формации и прекратить восходящие активирующие влияния на кору больших полушарий, у животных развивается непрерывный сон.

Но есть и противоположные структуры – так называемые центры сна – это базальные отделы коры больших полушарий, таламуса и задней части ретикулярной формации. Их раздражение снижает активность ретикулярной формации и вызывает глубокий сон (рисунок 14.8). Повреждение этих центров вызывает бессонницу.

Рисунок 14.8 – Фазы и стадии сна

Физиология человека и животных

Фазы физиологического сна. В течении физиологического сна выделяют стадии так называемого медленного сна и быстрого сна, которые различаются по показателям электроэнцефалограммы (ЭЭГ), вегетативных и соматических функций (рисунок 14.9).

Рисунок 14.9 – Основные стадии бодрствования, различимые на электроэнцефалограмме человека:

Активное бодрствование: десинхронизированная кривая, быстрая низковольтная активность. Диффузное бодрствование: альфа-ритм (8–12 гц) в виде характерных веретен.

Сон. Стадия 1: очень легкий сон, альфа-активность уменьшается, частота убывает (тетаритм). Стадия 2: легкий сон со вспышками сигма-активности (8–15 гц), называемыми веретенами, появление потенциалов, вызванных внешними стимулами.

Стадия 3: появление полиморфных дельта-волн (1–3 гц).

Стадия 4: глубокий сон, генерализация мономорфных дельта-волн.

Стадия 5: парадоксальный (вероятно, глубокий) сон, характеризующийся ЭЭГ, не отличимой от ЭЭГ бодрствования. (Об этом последнем состоянии судят по другим критериям: движениям глаз, падению мышечного тонуса и т. д.).

Физиология человека и животных

Стадия медленного сна характеризуется расслаблением скелетных мышц, замедлением частоты сердцебиений и дыханий, усилением процессов анаболизма и восстановления энергетических ресурсов. На ЭЭГ отмечаются медленноволновые колебания, которые можно разделить на 4 группы (таблица 14.2). Во время бодрствования характерен бета-ритм волн ЭЭГ. Сразу после закрывания глаз появляется альфа-ритм (1 фаза) или стадия 1. Тета-ритм – развивается при переходе ко сну, в первую фазу сонливости и дремоты (2 фаза) стадия 2. По мере засыпания формируется дельта-ритм, который вначале образует так называемые сонные веретена (периодические колебания амплитуды и частоты биоэлектрических потенциалов – фаза сонных веретен, 3 фаза) или стадия 3, которая сменяется фазой глубокого сна с выраженным дельта-ритмом (4 фаза) – стадия 4. При этом на ЭЭГ отмечаются медленные и глубокие волны колебания биопотенциалов на фоне снижения всех функций организма и отсутствия сновидений. Хотя это и глубокий сон, но человек может быстро проснуться при действии особо важных для него раздражителей, например, при звуке шагов, детском плаче, но может и не просыпаться от громких, но привычных и безразличных для него раздражителей. Это объясняется наличием в коре на фоне общего торможения “бодрствующих” центров, “сторожевых” пунктов.

Таблица 14.2 – Электроэнцефалограмма человека в разные фазы и стадии сна

Физиология человека и животных

Продолжение таблицы 14.2

Физиология человека и животных

Продолжение таблицы 14.2

Физиология человека и животных

Пропадание на ЭЭГ сигналов эклектической активности свидетельствует о наступлении летального исхода

Каждая из этих 4 фаз длится около 15 минут. После четвертой фазы медленного сна медленные ритмы в электроэнцефалограмме сменяются быстрыми высокочастотными ритмами, сходными с ритмами бодрствующего мозга. В это время наблюдаются быстрые движения глазных яблок, повышается частота пульса и дыхания. Это периоды так называемого “парадоксального”, или быстрого, сна – стадия 5 (рисунок 14.10).

Рисунок 14.10 − Ночной сон человека

Физиология человека и животных

Видно, что в течение ночи проходят четыре цикла сна, причем они неравнозначны: в первую половину ночи преобладает глубокий медленный сон, а в утренние часы – парадоксальный, сопровождаемый сновидениями. Смена поз характерна до и после каждого периода парадоксального сна, который сопровождается интенсивной психической активностью, движением глаз и активностью нейронов ретикулярной формации ствола.

Несмотря на наличие на ЭЭГ таких же ритмов, как и при активном бодрствовании, восприятие внешних сигналов в этот период резко снижено, а мышцы еще более расслаблены. И разбудить человека в этой фазе еще труднее, чем вовремя медленноволнового сна. Важная особенность парадоксального сна – наличие сновидений. По-видимому, “активные” волны ЭЭГ и связаны с протеканием сновидений. Длительность парадоксального сна – 10–20 минут. После него опять развивается фаза медленного сна. Таким образом, ночной сон складывается из 4–5 циклов, а каждый цикл – из двух стадий: одной быстрого и одной – медленного сна. Весь цикл длится около 1,5 ч.

Парадоксальная фаза сна связана с деятельностью голубого пятна, расположенного в нижней части ретикулярной формации и содержащего большое количество норадреналина. При его разрушении фаза парадоксального сна выпадает. При этом если фаза парадоксального сна отсутствовала хотя бы одну ночь, то появляется резкая раздражительность, а если несколько ночей подряд – то могут быть глубокие изменения вплоть до нарушений психики.

Медленноволновая фаза сна запускается при активации ядер шва. Это цепочка ядер, содержащих серотонинергические нейроны и расположенная по средней линии через весь ствол мозга от продолговатого до среднего мозга. Разрушение этих ядер или нарушение синтеза серотонина, а также норадреналина, приводят к развитию бессонницы.

Сон необходим для восстановления затраченных сил, энергоресурсов и других физиологических резервов организма. Эти процессы наиболее активны в стадии медленного сна. Например, увеличение выделения гормона роста гипофизом, в результате чего усиливается синтез белка отмечаются в этой стадии. В парадоксальной стадии сна происходит упорядочение и сохранение поступившей за период бодрствования информации, консолидация ее в долговременной памяти, отсеивается избыточная информация, усиливаются процессы метаболизма в глиальных клетках.

В процессе роста и развития человека изменяется соотношение между продолжительностью бодрствования и сна. Новорожденный спит примерно 21 ч в сутки, во втором полугодии – 14 часов, в четыре года – 12 часов, в 10 лет – 10 часов, взрослый – 6–8 часов. Все стадии сна, в том числе парадоксальный сон,