Теорії слуху

Резонансна теорія Гельмгольца: певні волокна основної мембрани резонують (співдружньо коливаються) на звуки різної висоти. З цієї 'теорії випливають три основних висновки 1) у завитці виконується первинний аналіз звуків; 2) кожний простий звук має своє просторове розташування на основній мембрані; 3) низькі звуки сприймаються на верхівці завитки, високі - у базальній частині.

Ці положення витримали іспит часом, незважаючи на велику кількість нових фактів, і багатьох цілком правильних заперечень проти окремих сторін резонансної теорії.

Теорія бімсучої хвилі Бекеші. Він встановив, що при дуже низьких частотах рух основної мембрани збігається у фазі з рухом пластинки стременця, а при підвищенні частоти коливань відставання у фазі між рухом стременця і мембрани збільшується. Таким чином, звукове коливання поширюється по мембрані і нагадує біжучу хвилю, яка стає більш короткою при підвищенні частоти коливань.

Гідродинамічна теорія Флетчера-Роафа. Відповідно до цієї теорії, величина інерції стовпа вушної лімфи, нарівні з властивостями самої основної мембрани, має вирішальне значення для вибірної дії того або іншого звуку. Так, при дуже повільних коливаннях спостерігається пересування всього стовпа рідини в обох сходах. При більш швидких коливаннях підніжної пластинки відносно велика інерція стовпа лімфи в сходах не дозволяє йому встигати за швидкими коливаннями стременця. Чим вище звук, тим ближче до підніжної пластинки стременця прогинається основна мембрана.

Загальним для цих теорій є те, що всі вони визнають просторове розташування сприйняття висоти звуків, що підтверд­жується дослідами Л.А.Андрєєва і клініко-гістологічними спосте­реженнями Гільда.

Л.А.Андрєі'в виробляв у собак слинний умовний рефлекс на ряд тонів. Після повної руйнації одного лабіринту (кожне вухо має представництво в обох півкулях мозку) він ізольовано ушкоджував то базальну частину, то верхівку завитки другого вуха і виявляв випадіння умовного рефлексу (слиновиділення) то на високі, то на низькі тонн. Таким шляхом було доведено, що в завитці має місце первинний аналіз звуків.

Гільд спостерігав прогалини і островки слуху у людей. що страждають різними формами приглухуватості. Після їхньої смерті, при гістологічному дослідженні кортієвого органа, він знаходив атрофію нервових елементів в певних місцях відпо­відно просторовому розташуванню аналізу звуків (клініко-патогістогологічні дослідження).

Труднощі для просторової теорії виникають тому, що ні анатомічна будова мембрани, ні перераховані вище спостереження не дають підстави для твердження, що під впливом звукової хвилі виникає ізольоване подразнення дуже малої ділянки (0.02 мм). Допускається. що на основній мембрані довжиною ЗО мм є біля 1500 розділених точок сприйняття певних частот. Доводиться рахуватись з дією будь-якого звуку на більшу протяжність основної мембрани, однак з максимальною амплітудою у певній точці.

Бекеші, Флетчер допускають, що відчуття висоти тону виникає завдяки подразненню тих нервових закінчень, які роз­ташовані в точці максимального вигину основної мембрани, нервові ж процеси в поруч розташованих ділянках при цьому гальмуються (ефект контрасту).

З механічної точки зору (тобто одним тільки ступенем де­формації) неможливо пояснити величезну різницю чутливості вуха до різних частот. П.П.Лазарєв гадав, що при подразненні звуком виникає хімічна реакція в слухових клітинах, сила якої залежить від кількості речовини (слухового пурпуру), що розкладається на складові. При цьому звільняються іони, які викликають процес нервового збудження. Ця концепція отримала підтвердження в дослідженнях деяких авторів, які спостерігали глибокі хімічні зміни в спіральному ганглії після сильного звукового впливу.

Великий інтерес представляє думка А.А.Ухтомського про те, що явища фізичного резонансу повинні бути доповнені "фізіологічним резонансом клітин". Оскільки однією з основних характеристик нервових клітин є їхня фізіологічна лабільність, то можна допустити, що звуковий тиск певної частоти викликає максимальну відповідь у тій клітині, фізіологічна лабільність якої резонує на цю частоту.

Адаптація - фізіологічне пристосування, пов'язане з зміною деяких функціональних властивостей органа слуху під впливом звуків. Найбільш істотним у цьому складному процесі є зміна чутливості, яка спостерігається якийсь час і після вимикання звуку, потім у тиші відбувається відновлення чутливості. Величина падіння чутливості і час її відновлення залежать від інтенсивності, висоти і тривалості дії звуку. Звуки невеликої сили викликають падіння чутливості в основному для частоти тону подразника. При сильних звуках (70-110 дБ вище порога) наступає падіння чутливості і у зоні більш високих звуків. Це є свідченням того, що явища адаптації відбуваються не тільки на периферії, але й в центральних ланках аналізатора. Адап­тація являє собою захиснопристосувальну реакцію слухової системи, спрямовану на захист її нервових структур від виснаження і сприяє найефективнійшій працездатності аналізатора.

Процес стомлення розвивається при сильному подразненні, є тривалим, завжди знижує працездатність аналізатора.

Ототопіка - визначення напрямку локалізації джерела звуку. Важливу роль для цього має бінауральний слух, різниця в силі звуку і в часі його сприйняття обома вухами. Якщо, наприклад, джерело звуку міститься справа, те праве вухо піддається впливу звуку раніш лівого й інтенсивність його більша тому, що праве вухо ближче до джерела звуку, а ліве, крім того, знаходиться в звуковій тіні голови.

Для розпізнавання напрямку низьких звуків головну роль грає чинник часу. Для узнавання напрямку високих звуків, головну роль мас різниця в силі звуку, що зв'язано з екрануючою дією голови.

.