V. Зміст навчання

Звуковий аналізатор. На основній мембрані розташо­вується у вигляді епітеліального підвищення кінцевий нервовий апарат (рецептор) завитки - кортієв орган. Центральне місце в кортієвому органі займають так звані кортієві дуги. які складаються з стовпчикових клітин. Між кортієвими дугами утворюється трикутний простір - тунель кортієвого органа, який заповнений кортилімфаю. Вона омиває і живить чутливі волос­кові клітини та інші структури спірального органа. Досереди­ни від внутрішніх, стовпчикових клітин розташовується ряд внутрішніх волоскових клітин (до 3500). Назовні від зовнішніх стовпових клітин розташовані чотири ряди зовнішніх волос-кових клітин (по 5000 у кожному ряду, всього 20000), які під­тримуються клітинами Дейтерса, Гензена, Клаудіуса.

Волоскові клітини охоплюються нервовими волокнами, які виходять з біполярних клітин спірального ганглія. Над кортієвим органом знаходиться волокниста, еластична, желатиноподібна пластинка - покривна мембрана. Вона починається поблизу місця відходження рейснеровської перетинки і покриває весь кортієв орган у вигляді навісу. У покривну мембрану проникають волоски нейроепітеліадьних клітин.. Коливання підніжної пластинки стремінця викликають переміщення перилімфи в сходах завитки від овального до круглого вікна, коливання основної мембрани і розташованого на ній кортієвого органа, в результаті чого відбувається натягування і стискування волосків нейроепітеліальних клітин, що є моментом трансформації механічної енергії в енергію електричного нервового імпульсу.

Аферентний слуховий шлях починається з розташованого біля основи кісткової спіральної пластинки. Дендрити гангліозних клітин цього вузла формують гілки, які іннервирують волоскові клітини кортієвого органа, аксони формують нервові волокна, які закінчуються в Ц дорсальному і вентральному ядрах довгастого мозку; подальший хід волокон йде до верхніх^олив (менша частина до свого, більша - до протилежного боку); наступний нейрон закінчується в підкіркових слухових центрах, розташованих в задніх°(нижніх) горбиках чотиригорбикового тіла і в медиальних колінчастих тілах зорового бугра; від клітин медіального колінчастого тіла йде останній нейрон, який закінчується в корі скроневої долі головного мозку (звивина Гешля в глибині сільвієвої борозни).

Фізіологія звукового аналізатора

Звуковий аналізатор - один з найважливіших аналізаторів, від­носиться до категорії екстерорецепторів, які дозволяють проводити ана­ліз сигналу на відстані. Він є філогенетичне найбільше пізнім і складним. Слухове відчуття розвинулось з тактильного, яке загострилося у вусі в мільйони разів. Адекватним подразником звукового аналізатора є звук.

Діапазон частот, що сприймається людиною -16-20000Гц. Зву­ки з частотою коливаннь до 500 Гц називаються низькочастотними, від 500 до 3000 Гц – середньо частотними, від 3000 до 8000 Гц - високо­частотними. Діапазон розмовної мови в межах 500-4000 Гц. Акустичні сигнали з частотою коливань нижче 16 Гц називають інфразвуками, з частотою вище 20000 Гц - ультразвуками. Інфра- та ультразвуки в зви­чайних умовах людиною не сприймаються, їх сприйняття можливе за допомогою спеціальних технічних приладів.

У фізіологічних умовах звуковова хвиля досягає структур внут­рішнього вуха в основному через повітряне середовище. Однак вона може проникнути у внутрішнє вухо шляхом кістковотканинної про­відності. Механізм передачі звуків при цій провідності грунтується на інерції та компресії.

Інерційний механізм передбачає, що кістки черепа під дією зву­кових хвиль здійснюють коливальні рухи, але при цьому ланцюг слу­хових кісточок внаслідок інерції відстає від коливань черепа, що при­зводить до переміщення основи стремінця відносно овального вікна завитки та зміщення лабіринтної рідини. Цей механізм відіграє ос­новну роль у передачі через кістку низькочастотних звуків.

Компресійний механізм кістковотканинної передачі має пере­важне значення у проведенні високочастотних звуків. При дії звуків високої частоти череп коливається окремими ділянками, одні з яких зазнають стиснення, інші - розслаблення. Внаслідок тиску на стінки кісткового лабіринту; лабіринтну рідину настає випинання структур, які закривають лабіринтні вікна (основа стремінця та мембрана вікна завитки). Оскільки мембрана вікна завитки більш податлива, ніж кіль-невидна зв'язка, яка фіксує основу стремінця в овальному вікні, вона випинається більше, що викликає прогин базилярної мембрани у бік барабанних сходів і подразнення волоскових клітин. Таким чином, в основі механізму компресійної передачі звуку шляхом кістково-тканинної провідності лежить різна податливість мембран лабіринтних вікон до змін внутрішньо лабіринтного тиску.

Звукосприйняття являє собою складний нейрофізіологічний процес трансформації звукових коливань у нервові імпульси (у рецепторному апараті завитки), його проведення до центрів кори головного мозку, де відбувається аналіз і осмислення звуків.

Під впливом звукової хвилі в мембранах і рідинах завитки відбуваються складні переміщення, безпосереднє вивчення яких утруднюється їх малим розміром і швидкістю коливань, а також тим, що вони сховані від дослідника щільною капсулою лабіринту. Великі труднощі зустрічаються також при вивченні явищ. які мають місце при трансформації механічної енергії в процес нервового збудження в рецепторі, а також при вивченні функції нервових провідників і центрів.

Слухові теорії в основному стосуються фізичної сторони процесу, свідчать про те, яким способом звуковий тиск досягає волосків нейроепітеліальних клітин і які при цьому відбуваються зміни в рідинах і мембранах завитки. Останнім часом робляться спроби глибше проникнути в явища, які відбуваються в нервовому апараті.