Общая физиология ЦНС

Тема №2. Общая физиология ЦНС.

Нейрон. Механизм возникновения возбуждения на нейроне

Структурно-функциональной единицей ЦНМ является нейрон. На каждом нейроне заканчивается от 3 до 5 тысяч синапсов.

Синапсы

Возбуждающие

Тормозящие

Принцип Тейла: 1 нейрон выделяет 1 вид медиатора во всех своих отростках (эргичность нейрона). А воспринимать может разные.

Возбудимость мембраны нейрона в разных участках нейрона неодинаковая, наибольшей возбудимостью обладает аксонный холмик (не покрыт миелином), потому что там наблюдается наибольшая плотность потенциалчувствительных каналов и энергия активации меньше.

∆V=E₀-E_крит.

Потенциал действия на нейроне всегда начинается с области аксонного холмика, затем распространяется на тело и отростки.

• Электрический ток движется от плюса к минусу

• Выходящий электрический ток вызывает деполяризацию, входящий – гиперполяризацию

Действие возбуждающих синапсов на нейрон

Когда к пресинаптическому возбуждающему окончанию подходит ПД, из него выделяются возбуждающие медиаторы, они взаимодействуют со своими рецепторами на мембране, что приводит к открытию Na-хемочувствительных каналов, na поступает в нейрон, что вызывает частичную деполяризацию.

ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал – локальная деполяризация нейрона, вызванная действием возбуждающих медиаторов.

Участок нейрона под синапсом, где возник ВПСП, заряжается более положительно, чем другие участки нейрона, следовательно, возникают локальные токи, которые в области аксонного холмика будут выходящими, то есть они там будут вызывать деполяризацию, следовательно, будет уменьшаться ∆V, а возбудимость аксонного холмика повышаться, если деполяризация дойдёт до Е_крит., то это произойдёт на аксонном холмике.

Влияние месторасположения синапса на его действие на возбудимость

90% синапсов заканчиваются на дендритах. Локальные токи от дендритических синапсов в значительной степени ослабляются, за счёт утечки в межклеточную жидкость и за счёт продольного электрического сопротивления. Поэтому их влияние в области аксонного холмика минимально, поэтому никогда возбуждение одного дендритного синапса не вызывает потенциала действия, только совместные действия в области дендритных синапсов, могут повышать или понижать возбудимость аксонного холмика. Дендритные синапсы оказывают модулирующее воздействие на возбудимость.

Синапсы, оканчивающиеся на теле нейрона (10%) – соматические, локальные токи от этих синапсов практически не ослабляются, вследствие малых размеров тела нейрона, поэтому все соматические синапсы оказывают более мощное воздействие на возбудимость нейрона. Соматические синапсы оказывают пусковое воздействие на возбудимость.

ПД обычно возникает в результате совместного действия и дендритных и соматических синапсов. Чем ближе синапс находится к аксонному холмику, тем больше его функциональное значение.

Виды суммации ВПСП на нейроне

1. Пространственная суммация.

Возникает при одновременном действии на нейрон нескольких возбуждающих синапсов, в каждом из них возникают слабые ВПСП, недостаточные для возбуждения даже аксонного холмика, но все вместе они доводят деполяризацию аксонного холмика до Е_крит. И там возникает потенциал действия.

2. Временная суммация.

Возникает при действии на нейрон одного возбуждающего синапса, но с высокой частотой, поэтому возникающие ВПСП суммируются в одном синапсе, пока деполяризация не дойдёт до Е_крит.

Торможение на нейроне ТПСП

На нейроне также заканчиваются тормозные синапсы, в них выделяются тормозные медиаторы: глицин и γ-аминомасляная кислота (ГАМК), эти медиаторы на постсинаптической мембране открывают Cl^-- и K⁺-каналы (Cl^- поступает в клетку, а K⁺ из клетки), что вызывает локальную гиперполяризацию, это и есть тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП).

ТПСП – локальная гиперполяризация нейрона, под действием тормозного медиатора.

Когда на теле или на дендрите нейрона возникают ТПСП, то на область аксонного холмика начинают действовать входящие локальные токи, они вызывают гиперполяризацию мембраны, следовательно там увеличивается ∆V, а возбудимость нейрона понижается.

ТПСП также могут суммироваться друг с другом, временным и пространственным образом, а также могут суммироваться с ВПСП, при этом компенсируя друг друга.

Вывод!: торможение – это не отсутствие возбуждения, а его активное подавление, которое достигается через возбуждение тормозных нейронов и синапсов.

Интегративная функция нейрона – это объединение разнородных влияний, действующих на нейрон, в единый конечный результат.

Виды торможения на нейроне

Постсинаптическое	Пресинаптическое
(при действии тормозного синапса на тело или на дендрит нейрона)	(возникает при действии тормозного аксо-аксонального синапса на возбуждающий аксо-соматический синапс)

Когда начинает работать тормозной аксо-аксональный синапс, в пресинаптическом возбуждающем окончании открываются Cl^--каналы, постоянно открытые Cl^--каналы создают явление «хлорного шунта», то есть в этом месте возникновение ПД и деполяризация становятся невозможными, следовательно ПД, которые раньше поступали теперь не доходят, перестаёт выделяться возбуждающий медиатор и на теле нейрона исчезает один ВПСП, что может привести к торможению нейрона. При пресинаптическом торможении никаких дополнительных ТПСП на теле нейрона не возникает.