04-06-2013_02-00-22 / Строение и функции головного и спинного мозга

Министерство образования Российской Федерации

Cанкт-Петербургский государственный педагогический

университет им. А.И. Герцена

Юридический факультет

Кафедра уголовного процесса

Судебная психиатрия

Лекция № без номера

Строение и функции головного и спинного мозга.

( В лекцию введена отдельным блоком глава «Нервная система»- страницы

366,367,368,369,370,371,372,373,374,375,376,377,378,379,380,381,382,383,

384,385,386,387,388,389,390,391,392,393,394,395, 396,397,398,399,400,401.)

При изучении строения головного мозга необходимо изучить схему проводящих путей центральной нервной системы – путей поступления информации от окружающего природного (биологического) и социального мира к человеку - основы связи его с природным и социальным миром.

(далее будет дана информация по периферической нервной системе и конкретно по 12 парам черепных нервов - обоняние, зрение, слух и вкусовые рецепторы.)

к.м.н. М.Т.Чернухин

Санкт-Петербург

2011

Строение и функции головного и спинного мозга.

Нервная система позвоночных животных прошла длительную, сложную эволюцию и достигла у человека наивысшей стадии развития. Основным структурным элементом нервной системы у позвоночных животных и человека является нервная клетка. Каждая нервная клетка, или нейрон, имеет протоплазму, ядро и отростки. Один тонкий отросток, особенно длинный, называется аксоном. По аксонам идут нервные импульсы от тела клетки к другим клеткам или к иннервируемым органам. Другие, более короткие отростки ветвятся, подобно дереву, недалеко от клетки и называются дендритами. Аксоны одних клеток, контактируя с дендритами и телами других клеток, образуют нейронные цепочки, по которым проводятся нервные импульсы.

Нервная система делится на центральную и периферическую. В состав как центральной, так и периферической входит вегетативная нервная система, которая управляет работой внутренних органов.

Центральная нервная система состоит из головного мозга, который находится в полости черепа, и спинного мозга, заключенного в позвоночный канал.

Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: наружной твердой, паутинной и мягкой, которая непосредственно прилегает к мозговому веществу. Пространства между оболочками заполнены спинномозговой жидкостью.

В состав головного мозга входят большие полушария с подкорковыми узлами, мозжечок и ствол мозга, включающий средний мозг и продолговатый мозг. Внутри головного мозга имеется система сообщающихся полостей, так называемых мозговых желудочков, которые переходят в спинномозговой канал. Эта система, по которой циркулирует спинномозговая жидкость, в свою очередь сообщается с межоболочечными пространствами головного и спинного мозга.

Большие полушария - парный орган - состоят приблизительно из 14 млрд. нервных клеток, являются в эволюционном отношении поздним образованием, достигают у человека наибольшего совершенства и поэтому называются новым мозгом. Большие полушария разделены на доли: лобную, теменную, затылочную, височную. Поверхность больших полушарий изрезана бороздами, между которыми располагаются извилины. У человека борозды достигают наибольшего количества, наибольшей глубины и сложности. За счет этих складок, или извилин, увеличивается площадь поверхности полушарий мозга, которая состоит из тел нервных клеток серого цвета и называется корой больших полушарий.

Кора больших полушарий состоит в основном из шести клеточных слоев. Эти слои имеют сложное строение и могут отличаться один от другого формой клеток, их количеством и густотой расположения. Отдельные нервные и психические функции связаны с деятельностью определенных участков коры головного мозга. Эта локализация определяется, в частности, структурными особенностями отдельных областей коры. Так, чувствительные пути из зрительного органа идут в затылочную область коры, из слухового - в височную. При разрушении этих областей наступает соответственно слепота или глухота. Так называемые центры речи локализованы в левом полушарии. При разрушении этих «центров», например при кровоизлиянии, расстраивается речь. Но вместе с тем степень локализованности зависит от сложности функции. Более сложные функции, например условно-рефлекторная деятельность, в частности речевая, осуществляются при участии всей коры.

Волокна, состоящие из аксонов нервных клеток коры, образуют под корой белое вещество. В глубине полушарий в белом веществе скопления нервных клеток образуют подкорковые ядра, или узлы. Они тесно связаны с корой. Подкорковые узлы и ствол мозга в эволюционном отношении более старые образования. По всей длине ствола мозга заложены чувствительные и двигательные ядра, от которых отходят 12 пар черепно-мозговых нервов.

В продолговатом мозгу расположены жизненно важные центры: дыхательный, сердечно-сосудистый, теплорегуляционный и др. Через продолговатый мозг проходит большая часть чувствительных нервных волокон, поступающих в различные образования головного мозга вплоть до коры, а также двигательные нервные пути, связывающие соответствующие «центры» головного мозга с мышцами. В продолговатом мозгу большая часть волокон переходит на противоположную сторону. Поэтому при поражении какого-либо образования в левой стороне головного мозга нарушается соответствующая функция на правой половине тела и наоборот.

Мозжечок расположен под затылочными долями полушарий, является непарным образованием и по форме напоминает почку. Часть, лежащая посередине и разделяющая мозжечок на два полушария, называется червячком. Мозжечок координирует движения, равновесие тела и тонус мышц.

Спинной мозг представляет собой длинный тяж цилиндрической формы. Он состоит так же, как и головной мозг, из серого и белого вещества, т.е. из нервных клеток и нервных волокон. В отличие от головного мозга серое вещество в спинном мозгу находится внутри, а белое расположено на периферии. В состав волокон спинного мозга входят так называемые центростремительные, т.е. чувствительные, волокна. Эти волокна тянутся в спинной мозг через задние корешки спинного мозга и образуют задние столбы; по ним проводится возбуждение от периферии к центру. Клетки волокон находятся в межпозвоночных узлах, лежащих по обе стороны позвоночного столба.

Передние столбы спинного мозга формируются из волокон двигательных, т.е. центробежных путей, и выходят на периферию в составе передних корешков спинного мозга. Помимо роли проводника спинной мозг осуществляет функции элементарных врожденных безусловных рефлексов, таких, как мочеиспускание, дефекация, сгибание конечностей и др.

Передние и задние корешки выходят за пределы позвоночного канала по всей длине головного и спинного мозга, соединяются и вместе с межпозвоночными узлами образуют периферическую нервную систему. В составе периферических нервов имеются волокна вегетативной нервной системы. Их клетки заложены в определенных местах головного и спинного мозга, в периферических узлах, тянущихся цепочкой по обе стороны позвоночника, а также в области сердца, пищевода, желудка, в секреторных железах, мочевом пузыре, в матке и др.

Понятие о высшей нервной деятельности.

В основе поведения всех живых существ от амебы, медленно передвигающейся с места на место, до человека включительно с его сложной психической жизнью лежит рефлекторная деятельность нервной системы.

Рефлексом называется закономерная реакция нервной системы в виде определенных изменений какой-либо деятельности организма в ответ на внутренние или внешние раздражители. Любой рефлекс начинается с раздражения чувствительных нервных приборов - рецепторов, или «органов чувств». В каждом рецепторе, воспринимающем специфические для него раздражители (сетчатка глаза - световые волны, слуховой орган - звуковые колебания и т. д.), раздражение трансформируется в распространяющиеся нервные импульсы. Эти импульсы, в которых закодирована информация о данном раздражителе, по чувствительным нервам и восходящим нервным путям поступают в центральную нервную систему. Причем каждый вид информации (зрительный, слуховой, обонятельный и т.д.) поступает по специфическим путям в определенные области спинного и головного мозга вплоть до коры больших полушарий. Из этих отделов, воспринимающих информацию от рецепторов, импульсы проводятся к двигательным нервным центрам. Такая передача нервных импульсов от воспринимающих структур спинного и головного мозга к двигательным органам осуществляется при помощи промежуточных нервных клеток, которые и составляют центральную часть так называемой рефлекторной дуги. Исполнительная команда, также закодированная в виде нервных импульсов, передается из двигательных центров головного или спинного мозга по нисходящим нервным путям и двигательным нервам к рабочим органам, т.е. к различным мышцам, железам и т.д.

Необходимо иметь в виду, что представленное описание рефлекса как трехчленной дуги, состоящей из чувствительной, центральной и двигательной частей, - это весьма общая принципиальная схема, которую без особых оговорок можно применять при объяснении наиболее низших простых форм нервной деятельности, осуществляемой в основном спинным и продолговатым мозгом. Высшая нервная деятельность, которая составляет физиологическую основу поведения животных и человека, также осуществляется по принципу рефлекса. Однако в этом случае значительно усложняется дополнительными механизмами и аппаратами не только центральная часть рефлекса, но также чувствительное и двигательное его звенья.

Функционирование этого механизма основано на наличии в высших отделах головного мозга, в «центральном звене рефлекса» некоего оценочного аппарата («образ» по И.С. Беритову, «акцептор результатов действия» по П.К. Анохину), который, постоянно получая информацию о результатах того или иного поведенческого акта, посылает корригирующие команды как в чувствительное звено рефлекса, так и к исполнительным, рабочим органам. Этим путем достигается наиболее точный и совершенный результат действия, соответствующий исходному намерению.

При помощи рефлексов, основанных на способности нервной системы воспринимать раздражения из внешней среды, определенным образом эти раздражения перерабатывать и отвечать на них адекватным действием, живое существо приспосабливается к постоянно меняющимся условиям его существования. Подобное приспособление осуществляется двумя основными видами рефлексов - безусловными и условными.

Безусловные рефлексы - это прирожденные, передающиеся по наследству, устойчивые, относительно стереотипные рефлексы в виде специализированных эффектов, возникающих в ответ на определенные раздражения соответствующих воспринимающих аппаратов. Великий русский физиолог И.П. Павлов - создатель учения о физиологии высшей нервной деятельности - назвал эти рефлексы безусловными, так как они характеризуются закономерным ответом на определенные раздражители. Примером такого рода рефлексов является выделение слюны при попадании пищи в рот или отдергивание руки в случае прикосновения к пламени. Огонь причиняет боль, и движение конечности оказывается защитным - рука отдаляется от источника опасности.

Понятно, что животное или человек только с такого рода рефлексами не могут удовлетворить свои жизненные потребности или предохраниться от опасностей. Например, собака только с безусловными рефлексами может умереть с голоду среди пищи, так как она начнет есть только тогда, когда прикоснется ртом к пище. Однако на базе подобных безусловных рефлексов на протяжении всей жизни индивидуума вырабатываются и закрепляются все новые и новые, более сложные рефлекторные приспособления. Этот вид вырабатываемых рефлексов И.П. Павлов назвал условными. Они и составляют физиологическую основу обучения и памяти животного и человека.

К безусловным рефлексам, но более сложного, высшего порядка И.П. Павлов относил так называемые инстинкты, например пищевой, оборонительный, половой, родительский. Это стабильные, относительно мало варьирующие целостные формы поведения, которые однозначно запускаются совершенно определенными, постоянными для данного вида животных раздражителями. Таким раздражителем очень часто является определенное внутреннее состояние организма, когда изменение химических или физических свойств крови (выделение гормонов, «голодный» состав крови и т.д.) стимулирует или угнетает соответствующие нервные центры. Внешний объект в этих случаях нередко является только пусковым сигналом для сложной развернутой инстинктивной реакции.

Инстинктивное поведение бывает относительно простым (присасывание новорожденного к соскам матери, клевание цыпленком сейчас же после вылупления всех мелких предметов, попадающихся в поле его зрения, поиски пищи голодным животным) и более сложным и растянутым во времени (постройка птицами гнезда, кладка яиц, вывод и питание птенцов, постройка плотин бобрами и т.д.).

Итак, термин «безусловные рефлексы» объединяет большую группу рефлексов от самых простых (например, отдергивание руки при болевом раздражении) до сложных форм инстинктивного поведения.

Условные рефлексы.

В учении о высшей нервной деятельности принцип рефлекса занимает центральное место. Впервые И.М. Сеченов в своем гениальном произведении «Рефлексы головного мозга» (1863 г.) подчеркнул то общее, что существует между спинномозговой и психической деятельностями. Он выделял «психический рефлекс», который так же, как простые рефлексы, начинается восприятием и кончается движением, но в отличие от них в своем среднем звене сопровождается психическими процессами в виде ощущений, представлений, мыслей, чувств. Этим И.М. Сеченов распространил детерминистическую в принципе идею о рефлексе на область психики, которая до него была «запретной» для физиолога-естествоиспытателя. Таким образом, логически И.М. Сеченов пришел к мысли о том, что и психические акты подлежат физиологическому исследованию.

Экспериментальные исследования деятельности высших отделов головного мозга при помощи строго объективного физиологического метода были начаты в самом начале двадцатого столетия (1903 г.) уже другим великим физиологом нашей страны - И.П. Павловым. Внешним толчком для этих исследований послужил обыденный факт так называемого «психического слюноотделения». Конечно, и до И.П. Павлова многие люди, и в частности физиологи, наблюдали как у голодного животного или человека на вид и запах пищи или даже стук столовых приборов начинает обильно выделяться слюна, «текут слюнки». Обычно это явление объяснялось психологически: «страстным желанием пищи», «нетерпением» животного и т.д. Но только И.П. Павлов с сотрудниками доказали, что этому явлению присущи все основные черты рефлекса. Однако в отличие от вышеописанных безусловных рефлексов павловские рефлексы вырабатываются в течение жизни, они приобретаются в результате общения животного и человека с окружающей средой.

В классических опытах И.П. Павлова на собаках рефлексы вырабатываются путем сочетания безразличных, до этого индифферентных для животного раздражителей, например звука метронома, свистка или света лампочки, с кормлением или болевым раздражением лапы. После нескольких подобных сочетаний звука или света с едой уже только при их изолированном действии у собаки начинает выделяться слюна, т.е. наступает пищевой рефлекс, или же она отдергивает лапу, т.е. возникает защитная реакция. Таким образом, безразличный до этого раздражитель, если он какое-то число раз предшествует или действует одновременно с определенной безусловно-рефлекторной деятельностью (еда, защита и т.д.), уже сам начинает ее вызывать. Такой раздражитель становится сигналом этой деятельности, он как бы предупреждает, что будет подана пища или, наоборот, нанесено болевое раздражение. Это дает возможность организму в одном случае подготовиться к приему пищи (выделяется слюна и другие пищеварительные соки, животное направляется к месту кормления и т.д.), в другом - загодя убежать или устранить источник опасности, т.е. заранее принять пассивные (бегство, замирание, «мнимая смерть»), или активные (нападение) меры защиты.

Биологическая целесообразность такого рода сигнальной деятельности несомненна. В самом деле, о какой защите от хищников могла бы идти речь у их потенциальных жертв, если бы последние начинали обороняться или пытались убежать только тогда, когда они оказались бы в зубах или когтях своего врага? Другое дело, когда животное по самым малейшим сигналам (звуки, шорохи, запахи, тревожные крики птиц и т.д.) узнает о приближении врага и предварительно принимает все меры для наилучшей своей защиты еще до соприкосновения с ним. То же самое относится к добыванию пищи и другим видам поведения. В течение всей своей жизни животное обучается по разным признакам находить пищу или же узнавать о надвигающейся опасности и т.д. Вначале его этому обучают родители, а затем животное и самостоятельно приобретает навыки, позволяющие ему хорошо приспосабливаться к условиям окружающей среды.

Способность животного и человека узнавать новое в окружающем их мире, обучаться навыкам, т.е. вырабатывать новые рефлексы, основана на замечательном свойстве коры больших полушарий - ее замыкательной функции. При раздражении любых рецепторов, воспринимающих внешние раздражения (глаза, уха, кожи и т.д.), информация, закодированная в виде нервных импульсов, поступает в соответствующие воспринимающие пункты коры больших полушарий и вызывает там возбуждение определенной группы нервных клеток. Если возбуждение в каком-либо пункте коры, вызванное доселе безразличным для данного индивидуума явлением внешнего мира, например вспышкой электрической лампочки, несколько раз совпадает с возбуждением в другом пункте коры, которое обусловлено другим, значимым раздражителем, скажем болевым, то между этими двумя пунктами коры устанавливается, вырабатывается новая связь. С каждым повторением такого сочетания раздражителей происходит проторение пути между двумя корковыми пунктами, в результате чего нервные импульсы из первого пункта легко «переходят» во второй и вызывают там возбуждение и соответственно ту внешнюю деятельность организма, которая связана с этим вторым корковым пунктом. В нашем примере уже при вспышке электрической лампочки животное будет стремиться избежать источника болевого раздражения - свет лампочки становится сигналом к защитной реакции.

Установление связи между двумя корковыми пунктами, или очагами возбуждения, субъективно проявляется в виде ассоциаций, в виде тех или иных переживаний, а объективно - в какой-то деятельности организма. Каждый человек хорошо знает из многочисленных самонаблюдений, как могут возникнуть «по ассоциации» воспоминания или эмоции, пережитые в прошлом, только по какой-либо детали, которая сопровождала раньше это событие.

Приобретенные в течение жизни индивидуума рефлексы непосредственно не передаются по наследству, они изменчивы, временны и вырабатываются только при наличии коры больших полушарий. Например, если данный сигнал перестает сопровождаться кормлением, то рефлекс угасает, животное уже не реагирует на него. Эта зависимость вырабатываемых рефлексов от целого ряда условий и дала основание И.П. Павлову назвать их условными в отличие от остальных, передающихся по наследству постоянных рефлексов, названных им безусловными. Соответственно раздражители, вызывающие условный рефлекс, называются условными, а безусловные рефлексы - безусловными.

Изменчивость, временность условных рефлексов является большим преимуществом высшей нервной деятельности, позволяющим животному и человеку наилучшим образом приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям окружающего мира. Какие же мозговые механизмы обеспечивают эту гибкость, приспособляемость условных рефлексов к постоянно меняющимся условиям окружающей среды? Их несколько.

Таковым, прежде всего, является механизм ориентировочного рефлекса, который И.П. Павлов образно назвал рефлексом «что такое?». Назначение этого рефлекса состоит в соответствующей настройке нервной системы для наилучшего восприятия любого изменения в окружающей среде, например, на звук человек поворачивает голову в сторону его источника, «прислушивается», «направляет свое внимание» в сторону звука; при появлении нового предмета или изменении его положения в пространстве он направляет взор и поворачивает голову в сторону этого предмета. При этом повышается чувствительность соответствующей системы «органов чувств». При повторных действиях раздражителя, когда новизна его проходит и он не сигнализирует о каких-то значимых для организма явлениях (угроза, пища и т.д.), ориентировочная реакция постепенно уменьшается и вскоре полностью исчезает.

В основе уменьшения и полного прекращения ориентировочного рефлекса лежит другой очень важный корковый механизм, позволяющий организму гибко приспосабливаться к окружающей среде. Это механизм коркового, внутреннего, или условного, торможения. В начале образования любого условного рефлекса возбуждение в коре головного мозга, вызванное условным раздражителем, имеет распространенный характер. Это приводит к тому, что соответствующий условный рефлекс вызывается не только сигналом, на который вырабатывается реакция, но и другими раздражителями, по качеству более или менее близко к нему стоящими.

Например, если у человека вырабатывать условную реакцию в виде нажатия рукой на кнопку телеграфного ключа при звучании тона 500 колебаний в секунду, то в первое время и звуки в 400 и 600 колебаний в секунду могут вызывать эту реакцию. При повторных воздействиях условного раздражителя возбуждение, вызываемое им в коре, постепенно концентрируется и условный рефлекс начинает вызываться только условным раздражителем. Происходит как бы отбор, дифференцировка раздражителей. Это происходит потому, что с определенной деятельностью организма сочетается, «подкрепляется» только условный раздражитель. Он и становится специфическим сигналом этой деятельности, а остальные раздражители, не сочетаемые с этой деятельностью в данном случае, постепенно теряют свое значение. Это дифференцирование явлений внешней среды осуществляется благодаря развитию дифференцировочного торможения в коре.

Торможение в коре больших полушарий развивается также в условиях отмены подкрепления, когда сигнал перестает сопровождаться каким-либо значимым для данного индивидуума явлением. К примеру, если выработать защитный условный рефлекс в виде отдергивания руки путем сочетания вспышки электрической лампочки с болевым безусловным раздражением руки, а затем эту вспышку не сопровождать безусловным раздражителем, то защитная условная реакция постепенно будет уменьшаться и вскоре полностью перестанет проявляться. Вспышка света перестала сигнализировать о нанесении болевого раздражения, и условный рефлекс стал угасать. Это происходит в результате развития в коре угасательного торможения. Условный рефлекс при этом не исчезает полностью, не разрушается, а именно тормозится. Если после подобного угасания хотя бы один раз снова сочетать световую вспышку с болевым раздражителем, то условный рефлекс сразу же может восстановиться в полной мере. Восстановление условного рефлекса может произойти даже в результате определенного перерыва во времени.

Третьей разновидностью условного торможения является так называемое запаздывающее торможение. Возьмем тот же пример выработки защитного условного рефлекса. Если дается вспышка света, а болевое раздражение на его фоне производится спустя определенный промежуток времени, то человек вскоре начинает отдергивать руку от источника боли не сразу, а непосредственно перед безусловным раздражителем. Подобное отставание условной реакции от момента нанесения болевого раздражения происходит в результате развития запаздывающего торможения. Оно имеет большой биологический смысл, так как дает возможность организму точно приурочивать свои реакции к значимым явлениям и избегать таким путем бесполезной работы мозговых клеток.

Наиболее тонкий и совершенный анализ явлений окружающего мира осуществляется корой больших полушарий при участии условного торможения. Однако это не единственный тормозной механизм центральной нервной системы, обеспечивающий адекватное приспособление животного и человека к постоянно меняющимся условиям внешней среды. Условные рефлексы ослабевают или даже полностью перестают проявляться и в случаях внезапного действия на организм посторонних раздражителей, особенно непривычных и сильных. В этих случаях также происходит не разрушение условного рефлекса, а его временное угнетение с помощью нервного процесса торможения. Это торможение, возникающее при действии какого-либо постороннего и достаточно сильного раздражителя, в отличие от условного торможения может происходить не только в коре больших полушарий, но и на нижележащих уровнях (подкорковые образования, спинной мозг) центральной нервной системы. Это торможение врожденное, оно возникает без предварительного обучения и поэтому было названо безусловным, внешним.

К разновидности безусловного торможения относится также запредельно-охранительное торможение, которое развивается в центральной нервной системе, особенно в более чувствительных и ранимых корковых клетках при действии чрезмерно длительных или сильных раздражителей. Это торможение имеет большое значение в случаях патологии, так как оно временно выключает нервную клетку и тем самым предохраняет ее от истощения и «поломки» при действии неблагоприятных факторов. Такое торможение является естественным защитным средством, приемом физиологической борьбы против болезнетворного агента.

Таким образом, условно-рефлекторная деятельность осуществляется на фоне взаимодействия двух основных нервных процессов в коре головного мозга - возбуждения и торможения. В результате такого взаимодействия в мозговой коре образуется сложная динамичная мозаика из заторможенных и возбужденных участков.